恐龍的牙齒會說話？來聽聽看它泄露了哪些秘密！

作者：廖俊祺 吳妍

編輯：婉珺

恐龍雖然滅絕了，但是它的牙齒仍會「說話」。藉助科技手段，現在我們不僅能從恐龍牙齒化石知道它吃什麼，還能得到很多看似與牙齒無關的信息，包含成長速率、體溫等等。今天我們能得知這些信息，首先要感謝恐龍從來不刷牙……

恐龍頭部化石。拍攝：Barbara Heller

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好吃的恐龍不刷牙

我們平時用完餐後，少不了要刷牙、漱口來防止細菌滋生、保持口腔衛生，畢竟我們這口牙換完一次後就得用一輩子。

而恐龍則沒有這個疑慮，雖然吃得多，但它們的牙齒不但可以一直替換，有些含有「齒陣(dentalbatteries)」的鳥臀類恐龍，像一些鴨嘴龍或是角龍等，口中甚至能達到成千上百顆牙齒，在研磨食物的同時隨時等著遞補、替換。而恐龍這種「不刷牙」的豪邁性格，讓許多食物的痕迹殘留在牙齒上，也幫助我們進一步窺探恐龍的生活隱私。

首先，想知道一個動物吃什麼，最直觀的就是觀察它的牙齒啦。想知道一個動物吃什麼，最直觀的就是觀察它的牙齒啦。例如像霸王龍那血盆大口中巨大而鋒利的尖牙，上面還帶有如牛排刀的鋸齒用於撕裂，一看就不是「佛系」生物。

霸王龍的血盆大口。圖片來源：《侏羅紀公園》

而大型蜥腳類如腕龍、梁龍等，牙齒較少呈矛狀且集中於前側，這種形態並不適合咀嚼，因此它們大多用牙齒將植物扯下後囫圇吞棗地咽下，剩下地留給龐大的身軀慢慢消化 。

其次，牙齒上的劃痕透露了許多秘密。根據「牛頓第三運動定律」可知，食物會對牙齒施加反作用力，而這個「反咬」則會在牙齒上形成不同的痕迹。

例如用顯微鏡觀察鴨嘴龍的牙齒，能發現一些硅化物及礦物對牙齒的磨耗，這些物質來自地面，就能推斷鴨嘴龍跟牛、羊一樣是低頭在地上找東西吃，而不是吃樹上的嫩葉；而這些物質在口中形成刮痕的方向分析，也能得知恐龍在咀嚼時是否有固定方向或是會多方向的研磨等等。

而2018年1月，在《自然》雜誌的新聞中，更介紹到Jordan Bestwick帶領英國及德國的團隊，對恐龍近親的翼龍牙齒劃痕進行分析，由於不同食物會對牙齒造成的磨耗不同，將翼龍牙齒上的痕迹與現生不同飲食習慣動物的牙齒相比較，得出某些翼龍可能不是吃魚的，而是以昆蟲或是小型陸生脊椎動物為主食。

3D渲染翼龍效果圖。圖片來源：paixin

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從牙齒看成長軌跡

看完牙齒表面的東西後，腦洞大開的學者們更想到把牙齒切開來看看裡面藏了什麼秘密。

牙齒的結構可以簡單的分成外層的釉質和內層的齒質。如果將牙齒進行橫切片並放在顯微鏡下觀察，可以看到齒質內有類似植物年輪的結構，這一圈一圈的結構代表恐龍牙齒每天成長的軌跡。

根據這些成長的軌跡我們可以知道恐龍牙齒的發育速度與替換率，並且能得知這二者之間的關係。在大多情況下，恐龍牙齒形成的速率與牙齒大小呈反比，即越大的牙齒長得越慢。而獸腳類恐龍來說，牙齒越大的，替換率則越低，牙齒換得越慢，這可能與其造牙本質細胞的限制有關。富有齒陣的如鴨嘴龍及角龍等，由於一些齒質層的限制和快速牙齒磨耗，這些恐龍具有很高的牙齒替換率。

鴨嘴龍齒陣。圖片來源：figshare

除了齒質有年輪外，釉質其實也會不斷增加並留有痕迹。但有關其在牙齒成長的應用上則比齒質困難，不像哺乳動物是較為周期性的增加，恐龍等爬行動物釉質增加的周期及生理機構則較為複雜還有待研究。

而隨著近年更高精度設備的應用，我們對恐龍牙齒的觀察甚至能更進一步從微米進入納米量級。2015年由國家同步輻射中心的王俊傑所帶領的團隊，通過「同步輻射穿透式X光顯微術」對恐龍及鱷魚的牙齒進行掃描。該研究中發現霸王龍等肉食恐龍在釉質和齒質間有一層相對柔軟並布有細微孔洞結構的「冠牙本質層」，有了這層「避震器」的保護，肉食恐龍在襲擊獵物時不會因為獵物的逃脫而輕易斷裂甚至傷及齒質。

這個避震器不止存在於霸王龍等肉食獸腳類恐龍中，恐龍近親的鱷魚也有，但植食性的鳥臀類恐龍卻已不見此特徵。因此能推斷鳥臀類恐龍在適應植食的過程中失去這一結構，而同樣為植食性的蜥腳類則和蜥臀類的共同祖先一樣保留這一特徵。這一發現不止證明肉食恐龍及鱷魚在其強大咬合力的背後可能還有配套的避震系統支撐，也為恐龍分類方法及演化提供了更多的證據。

03

通過牙齒「測量」體溫

最後，除了納米等級之下，新技術的應用甚至能幫我們了解恐龍到「分子」層級，重新懷抱中生代那1~2億年前的恐龍餘溫。

「穩定同位素」是指不發生放射性衰變的同位素，它們會依一定比例穩定存在於環境之中。但在一些特定環境下，這些穩定同位素會依照自己的喜好而富集於一處，並與環境的比例不同，這種情況稱為「同位素分餾」。

牙齒的形成溫度環境與體溫相仿，在不同溫度下不同的同位素有不同的富集程度，因此可以通過牙內穩定同位素與環境比例的比較來推斷生物的體溫。例如2010年法國Aurélien Bernard所帶領的團隊發表於《科學》（Science）期刊的研究中，就由海生爬行動物牙齒的氧18同位素和同地層的魚類相比較，計算出蛇頸龍、魚龍、滄龍的體溫高於環境溫度，大約是35~39攝氏度，為其高速捕食及長距離巡遊所需的代謝率提出佐證。

幾種早期魚龍的復原圖。圖片來源：Wiki Commons/Nobu Tamura et Dmitry Bogdanov

而不同溫度下，不同同位素的在一分子內的結合率也會有所不同。2011年，美國加州理工大學的Robert A. Eagle所帶領的團隊則利用這一特性，計算恐龍牙齒中生物磷灰石所含碳13和氧18的結合率，其結果刊載於《自然》（Nature）雜誌上。該研究得知大型蜥腳類體溫約在36~38攝氏度。這比從解剖結構預想的40攝氏度還要低，所有有關這龐然大物的散熱機制，還有待進一步研究。

順待一提，其實除了牙齒之外，測量體溫的方法其實還能用恐龍蛋殼上碳酸鈣的穩定同位素。其原理與牙齒基本相同，恐龍蛋是在母體中形成，因此形成時的溫度會更接近體和溫度。在同一團隊進行的發表於2015年後續研究中，從恐龍蛋佐證大型蜥腳類體溫確實是35~38攝氏度，而竊蛋龍等較小型的獸腳類恐龍則僅有32攝氏度，雖比環境高，但保持體溫的穩定性明顯沒有鳥類好，因此稱恐龍為「中溫動物」。

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恐龍化石幫助了解植物演化

恐龍口中的殘留不僅能幫助我們得知恐龍的食譜到屬種的級別，還能幫我們釐清植物的演化之路。例如中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的吳妍、尤海魯、李小強三位研究人員合作的發表於2017年12月的一篇研究論文中，就指出1億多年前早白堊世基幹鴨嘴龍類的馬鬃龍是「草食性」恐龍。

對馬鬃龍牙齒周邊特殊結構採樣。

圖片來源：中科院雙古所

現今「草」這種植物非常泛濫，可謂「野火燒不盡，春風吹又生」，吃素的動物基本上稱為「草食性」也沒有問題。但在恐龍時代，這種說法是非常有問題的。因為所謂的「草」是禾本科植物，禾本科植物是草本科植物的一種，有關草本科植物目前最早的證據是1.64億年前發現於我國中侏羅世的渤大侏羅草，但禾本科植物，包含稻、粟、麥、玉米以及野草等，以往多認為是起源於晚白堊世或是恐龍滅絕之後。

然而，該團隊對於馬鬃龍牙齒上「植硅體」的研究卻突破了這一現狀。所謂植硅體，是植物吸收地下水中的二氧化硅沉澱於細胞內部所形成，根據品種的不同，植硅體也呈方形、啞鈴形、十字形、帽形等各種形狀。而馬鬃龍那一嘴的植硅體屬於禾本科植物，這不止證明了恐龍吃草，更將草的演化史從幾千萬年前推往1億多年前。

滑動查看參考文獻：

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