科學春秋：玉米起源的那點事兒

現代多種多樣的各式玉米

撰文 | 鍾 華（首都師範大學歷史學院）

責編 | 李曉明

玉米（Zea mays L.），在我國又被稱為玉蜀黍、包穀、苞米、棒子、玉茭子等等，光看這樣式繁多的中文名，就知道玉米自從明代傳入我國後廣受國內各個地區百姓的愛戴。玉米在英文中被稱為maize或corn，我們都知道corn更多是美國人的叫法，而maize這個更普遍的英文稱呼來自於西班牙語maíz，該西語辭彙則來源於中美洲加勒比海群島生活的Taíno人對玉米的稱謂mahiz，15世紀末到達加勒比群島的西班牙殖民者繼續沿用了當時土著Taíno人對玉米的稱呼。但是，最早的玉米卻並不起源於加勒比地區，而是在同為中美洲的墨西哥南部地區。

得益於分子生物學的發展，基因考古研究告訴我們，玉米來源於一種名為teosinte（Zea mays ssp，parviglumis）的一年生野草（從其拉丁名可以看出它與玉米同屬同種，只是分屬不同亞種），中文有時翻譯為類蜀黍，最早馴化於墨西哥南部的Balsas河流域，距今已有9000年左右。

墨西哥的野生teosinte類蜀黍

在目前，較之其他研究方法，基因考古在玉米起源上的研究可謂最為直接、高效並令人信服的了。為便於大家更好的理解，有必要稍微解釋一下基因考古是如何得出玉米起源的這些關鍵信息的，也就是關於玉米起源的祖本、時間和地點是怎麼確定的？

對於玉米祖本的找尋，其中一條重要證據來自於上個世紀的80年代，有學者證實了該parviglumis亞種的類蜀黍（也可見翻譯為小穎大芻草亞種），擁有著與現代玉米幾乎一致的同工酶，並且這種野草是唯一同全部現代玉米基因具有足夠相似性的亞種。通過與植物體遺傳變異緊密相關的同工酶和基因相似性的雙重確認，這種類蜀黍成功擊敗其他競爭者，成為玉米幾乎唯一的起源祖本。關於馴化地點的推斷則是因為在Balsas河流域，類蜀黍的基因多樣性要遠高於其他地區，並且parviglumis亞種的類蜀黍也分布於該流域地區，同時存在基因種類的多樣性和直接祖本的自然分布，Balsas河谷成為最有可能的玉米起源地。起源時間上，根據基因突變的周期性規律，學者的研究顯示玉米最早的馴化可以卡在距今5689年到距今13093年，如果我們取個中間點的話，時間大致在距今9000年上下。最早的玉米遺存發現在距今6230年前墨西哥Oaxaca谷地的Guila Naquitz山洞，如果按照基因考古學家推測從完全野生的teosinte到栽培的玉米，馴化時間大概要經歷3000年左右，我們同樣也可以推測玉米馴化的起始時間大致在距今9000年左右。

玉米與其祖本類蜀黍的異同

我們知道基因考古的研究對象主要是現生植物，如果真要把玉米起源那點事兒說明白了，必須還得依靠植物考古學的證據，即從出土的植物遺存下手。目前，植物考古研究按研究對象的不同，可以大致的分為大植物遺存研究（多為肉眼可見的種子、堅果等）和微植物遺存的研究。

出土玉米大植物遺存的Tehuancan山谷和Oaxaca地區

Guila Naquitz山洞裡的發掘

首先，讓我們看看大植物遺存怎麼說，一般來說，肉眼可見的玉米粒、玉米芯，或是其他部分，如果不是在極端的乾旱或飽水的埋藏環境，除非以炭化的形式否則基本無法保存下來。有意思的是，目前發現最早的玉米遺存卻都是非炭化的，而發現地點無一例外都分布在墨西哥南部的山洞裡，極度乾燥的洞穴環境給了這些「最早的玉米」完美的保存環境。就像上段介紹的那樣，最早的玉米大植物遺存是由大名鼎鼎的考古學家Kent Flannery和他的團隊在墨西哥Oaxaca河谷的Guila Naquitz山洞裡發現的。儘管這個山洞在距今一萬年左右就開始有人類活動，但直到6230年之前，才發現了彌足珍貴的玉米遺存。

Guila Naquitz山洞裡出土的三顆玉米芯

上圖中展示的三個玉米芯殘塊幾乎就是該遺址所發現的全部玉米（一共發現四塊），而這區區三個殘塊的形態特徵就足以告訴我們這三塊都已經是「栽培玉米」，卻還保留了類蜀黍的些許特徵。「栽培「表現在既已成熟的玉米粒還連接在玉米芯上，而不是像野生的那樣成熟後籽粒自動脫落入土中得以繁衍後代；而殘存的類蜀黍特徵在於，其中的三個殘塊僅有兩列玉米粒，遠少於現代玉米的四到十二列，而其玉米粒的穎片也較之現代玉米更長且硬。

Tehuacan谷地的考古發掘

Tehuacan谷地出土由早至晚的玉米芯演化序列

不同於Guila Naquitz山洞裡的區區四塊玉米殘塊，位於墨西哥南部的Tehuacan谷地的山洞裡卻發現了24000塊保存極好的玉米芯和其他玉米殘塊。MacNeish教授和他的考古隊員們從這些巨量的玉米遺存中，縷出了幾千年來人們的主動選擇對於玉米尺寸上所造成的巨大變化。但可惜的是，最新的碳十四測年結果卻顯示其中最早的玉米遺存距今也只有4700年左右，遠遠晚於Guila Naquitz山洞裡的發現。但這些材料仍然為我們的研究提供了大量保存相當好且延續時間非常長的玉米演化序列。

雖然玉米大植物遺存的發現可以為我們提供諸多形態特徵方面的細節，也可以用來直接測年，但畢竟最早玉米的發現距離之前基因考古研究得出的馴化時間都晚了接近三千年。這巨大的時間鴻溝在一些學者眼中，可以通過微植物遺存的發現來填補。玉米的微植物遺存研究對象主要包括玉米遺存中無法用肉眼觀測到的植物植硅體和澱粉粒。

Guerrero地區的Xihuatoxtla岩廈的考古工作

Xihuatoxtla岩廈出土古代玉米澱粉粒

近年，美國著名的微體植物考古學權威Piperno教授測定，最早的玉米植硅體和澱粉粒可以追溯到距今8700年前，這就和基因考古玉米得出的玉米起源時間非常接近了。更有意思的是，這些微體玉米遺存的發現地點也在Balsas河流域，具體位於其中部Guerrero地區的Xihuatoxtla岩廈。不同於發現玉米大植物遺存的一系列山洞位於半乾旱的高地地區，Xihuatoxtla岩廈所在位置氣候上屬於季節性熱帶雨林，這種濕熱的埋藏環境極不利於大植物遺存的保存，迄今在該區域的考古工作也非常有限，這就更加凸顯了這些微體遺存在探索玉米起源問題上的獨特性和不可取代性。但是，值得注意的是，這些最早微體玉米的年代測定並不來自於玉米本身，而是由位於同一層位的木炭測年得到的，缺少直接測年證據使得這一發現的可信度有所影響。更加容易引起人們懷疑的是，作為發現最早玉米植物遺存的遺址，卻毫無玉米祖本類蜀黍的蹤跡，這似乎和一般所理解的作物栽培最早階段的認識有所背離。

關於玉米起源，目前的三種研究手段都給出了自己的認識和貢獻：基因考古研究一針見血、不容置喙地指出了起源時間、地點和祖本，但卻留下了大量空白需要植物考古學材料的填補；大植物遺存的材料可信、生動且信息量豐富，但起源時間上卻和所謂的基因推測時間有明顯的差距；微植物遺存及時地出現在玉米起源的關鍵時間和關鍵區域，似乎可以完美解釋前兩種研究方法在結果上的分歧，卻因為本身年代測定和考古學背景的硬傷而飽受爭議。

由此看來，即便是植物考古學研究如此發達的中美洲地區，直到現在想要把玉米起源的事兒說清楚也都很難，未來要走的路也還很長，就更別提我們粟、黍、大米、大豆這哥幾個的起源問題了，想到未來還要這麼多事情可以做，不至於迅速失業，筆者不禁露出了開心的笑容。

本文經公眾號「玉米王國MaizeLand」授權轉載

註：文章部分圖片來自

Bruce Smith, 1995. The Emergence of Agriculture. Scientific American Library.

Michael Blake, 2015. Maize for the Gods: Unearthing the 9000- Year History of Corn. University of California Press.

Dolores R. Piperno et al., 2009. Starch Grain and Phytolith Evidence for Early Ninth Millennium B.P. Maize from the Central Balsas River Valley, Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, Vol. 106, No. 13, pp. 5021.

製版編輯： 許逸｜

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