葡萄病害綜合管理基礎知識系列：根吸收營養與施肥

前幾篇文章比較詳細的介紹了包括葡萄在內的植物幾種主要的礦質元素。但理論學習的目的是如何更科學的生產管理。對於葡萄施肥和土壤管理來說，只是了解了一些礦質元素對植物的生理作用是遠遠不夠的。在這篇文章中，我來和大家聊聊葡萄根系從土壤中吸收礦質營養的過程與科學施肥的關係。

一、土壤中的礦質營養元素如何移動到根的表面。

這個過程對於植物礦質營養的吸收來說非常重要。目前基本了解到這一過程有三種形式。

第一種形式是根對土壤中礦質營養的直接截獲。也就是當根向水平橫向或垂直縱向方向伸長推進的時候和土壤溶液中或土粒表面吸附的某種礦質元素髮生了接觸，而直接捕獲住這些營養。看起來這種吸收營養的方式挺有趣，但實際上根系獲取礦質營養的這種方式所起的作用很小。一般不超過整個營養吸收的1%。但發達的根系，尤其是與叢枝菌根真菌相伴生長的根系，以這種形式吸收到的礦質營養肯定會更多；

第二種形式是擴散，也就是土壤溶液中的礦質元素從高濃度的地方移動到低濃度的地方。比如磷，當根把其周圍的磷吸收進根細胞並轉移到地上其它器官以後，在根際周圍的磷濃度會降低，遠處土壤溶液中的磷隨之擴散到根的表面；

第三種形式叫做質流，處於生長狀態的葡萄地上部，白天的葉片會發生水分蒸騰作用，把根吸收到的水通過葉片氣孔「揮灑」到空氣中。這就產生了一種從上往下的「拉力」，持續地 把水從土壤中給拉到地上葉片中。溶解於土壤水分中的礦質元素也往往會稀里糊塗的被拽進根細胞甚至地上部位。這種因為蒸騰作用產生的拉力存在於根系很遠的土壤空間里，這就是質流作用。

毫無疑問，對擴散作用影響最大的因素之一就是植物體內乃至根系表面某種礦質元素的濃度高低。可以簡單的理解為植物是否缺乏這種營養元素；對質流影響最大的因素就是蒸騰作用了，到達根表面的礦質元素有時候不一定是因為根表面的這種礦質元素濃度低，而是蒸騰拉力太大給硬生生的拽了過來。

土壤中主要礦質元素之間到達根系表面的方式是有差別的。比如氮和鎂，靠質流的比率較高，而鉀和磷則主要靠擴散。這意味著，生產中氮肥和鎂肥可以在晴天時隨灌溉水沖施以滿足處於盛長時期植物的需求。鉀和磷則直接把肥料施進濕度較高的土壤中即可。

對質流作用影響最大的因素還有土壤水分，如果處於適溫環境下生長的植物卻生長在乾旱缺水的土壤里，那可就杯具了，所以缺氮往往和乾旱伴隨，果實快速發育中的葡萄一旦遇到乾旱，缺鈣往往很嚴重，乾旱加高溫，尤其是施用鉀肥和氮肥等很多的葡萄園，缺鎂也很普遍。

結合這些原理，一些生產中的施肥習慣是否合理，就容易評判了。比如，

（1）、很多人知道秋天給果樹施肥很重要，但卻不知道它的原理，所以在施肥時間上往往很隨意，有的很晚，甚至葉片脫落以後才去施肥。秋季施肥的原理有兩個，第一個是此期的根系處於生長高峰，吸收能力強，根的愈傷能力也強；第二個是此時的葉片光合能力還很強，可以繼續製造有機碳水化合物並儲存在大的樹根和枝幹中，為第二年度的生長蓄積能量和營養。在葉片進行光合作用的同時蒸騰作用也在進行，意味著可以把土壤中的礦質營養給拉進樹體內參與進其它代謝與合成中，比如蛋白質、脂肪、維生素、酶類等等。所以，秋季施肥要在葉片具有光合作用和蒸騰作用的時期實施。等到葉片已經枯黃甚至脫落的時候再行動，所施的肥料只能在土壤中「待著」，或被淋失、或毒害根系；

（2）、果樹萌芽肥，也往往是果農一年中最主要的施肥，甚至複合肥與有機肥都大量的施用。比如我最近看了陝西省一些果農對大櫻桃的施肥習慣，3×4米株行距，每畝地的萌芽肥施肥量是複合肥600斤！儘管櫻桃從春季開花到果實採摘的時間很短，春季地上枝稍的生長速度增長很快，需要快速補充一些礦質營養，但實際上此時的根系因為土壤溫度回升較慢，其吸收能力很差，地上葉片數量和總葉面積也很低，施進土壤中的礦質元素無論是哪一種移動形式都不會很顯著，意味著所施進的肥料大多數不能被立即吸收，淋失、逸失肯定會發生，對根系的毒害也是顯而易見的。但這還不算，因為這次施肥不久，也就是在大約一個月之後還有一遍膨果肥。當時沒有被 根系吸收多少的萌芽肥隨著土壤溫度的回升和地上葉面積的增加及果樹進入盛長被繼續吸收進樹體內，再與膨果肥疊加在一起，其結果可想而知：營養過盛導致果實發育障礙！然後，果農使用多效唑或PBO之類的產品控旺。

二、礦質營養如何進入根細胞內

到達根表面不一定就能夠進入根細胞。因為根對礦質營養的進出是有控制的。這種控制有幾道關卡，細胞壁、細胞質膜、液泡膜等等。

1、進入細胞壁和質外體。細胞壁與細胞膜之間的空間就是質外體。細胞壁是由纖維素、半纖維素（包括果膠）和糖蛋白組成的網狀結構。在這種網狀結構中有直徑大小不一的微孔和攜帶有羧基官能團的果膠物質。微孔的最大直徑不超過5.0nm,諸如鉀離子、鈉離子、鈣離子等礦質元素可以比較自由的進出細胞壁，但一些直徑較大的高分子物質，比如金屬配合物、富里酸、毒素等就很難說了。同時，因為果膠中的羧基帶有負電荷，那些陰離子狀態的礦質元素就不會被歡迎而排斥在外，比如硝酸根離子、磷酸根離子等。另外，與土壤黏粒上的陽離子交換原理相似，陽離子進出細胞壁還要受其陽離子交換位點的制約，並不太自由。不同植物種類的根細胞壁上的陽離子交換位點數量，也就是陽離子交換量CEC,往往不一樣，通常，雙子葉植物的CEC值比單子葉植物大得多。但是，植物的CEC值隨細胞壁外界，也就是土壤，PH值 的下降而降低。也就是酸性土壤中根細胞壁上的CEC值更低，導致一些土壤中看似有不少的礦質元素，但其陽離子被根系吸收的幾率很低，比如鈣。

儘管在根細胞壁上的這種離子交換吸附並不是離子吸收和跨過原生質膜進入細胞質的必需方式。但它可以使二價或多價陽離子在根的質外體中集聚更多，離接下來的膜吸收位點更近了一步。另外，科學家還觀察到，植物的CEC值與其鈣/鉀比呈正相關。也就是說，如果過度增施鉀肥就會造成土壤中的鈣鉀比降低，隨之會因為CEC值的降低而影響植物根系對一些陽離子的吸收。

2、進入原生質。儘管細胞壁對進出細胞的礦質元素有一定的選擇性，但和原生質膜系統比起來可就小多了。所謂原生質膜系統是指細胞質與細胞壁之間的細胞質膜以及細胞之內的液泡膜、線粒體膜、葉綠體膜等等。這些膜系統其實是把整個細胞割裂呈很多個分室，控制礦質元素以及其它物質不能容易的進出細胞以及細胞內的細胞器。這個膜系統的結構和生理功能非常複雜。

礦質營養進入細胞的方式有兩個，一個是被動吸收一個是主動吸收。

被動吸收就是依賴膜內和膜外之間的離子濃度差或電勢差，從「坡上」到「坡下」的移動，是不消耗能量的方式。但生產中要注意控制單位面積上的施肥量，超量施肥，在根外積累有大量的礦質元素，勢必和細胞內的礦質元素形成很大的濃度差，逼迫著根細胞過量吸收這些肥料成分，這就有可能造成細胞內水分外滲出來，結果是：燒根肥害。嚴重的肥害可以看得見會使農民有所注意而盡量避免，但那些毛細根或較細的根被傷害往往是看不見的，甚至短時間內在地上部也沒有明顯的癥狀，但時間長了當被傷害的根很多且很嚴重以後，必然會在根及地上有所顯現，比如各種根腐越來越嚴重，各種缺素症常發，耐旱性、抗凍性下降等等。

主動吸收則是依靠膜上的轉運蛋白或其它特殊通道，把礦質元素「運」進膜系統，是消耗能量的方式。這個能量來源就是呼吸產生的ATP，有時候還會有氫離子，也就是質子被泵出來，比如當硝酸根離子通過細胞膜的時候會同時有氫離子出來以平衡膜內外的電荷。這種主動吸收方式是正處於盛長時期的植物所具有的。其吸收能力除了和植物自身的基因型有關以外，還和植物的生長狀態有關，也就是當植物自身對某種礦物質營養有需要的時候才有這種吸收方式。因此，當秋末或早春，果樹生長並不旺盛的時候施用大量的肥料，根系吸收營養的方式是以被動吸收為主，就很容易出現「腌鹹菜」式的問題。

根系主動吸收礦質營養時消耗的能量相當大，尤其是在營養生長階段，甚至達到呼吸作用產生能量的36%。但隨著植物的生長這一比例會逐漸下降。也就是說果樹春季根系吸收營養的時候需要消耗非常多的能量，這就對果樹樹體內儲存的碳水化合物有了直接關係，上年度的秋季施肥是否及時、合理，綠色葉片總面積及其活力的大小，根的吸收能力強弱等等都直接影響到下一年度春季果樹的生長。而春季的生長則是整個季節生長的起點。起點出了問題，接下來當然就會出現更多的麻煩。所以，秋季施肥要及時合理的同時，還要保護好葉片及根系，免遭病菌、害蟲的侵擾。

礦質元素進入根細胞之前是有競爭和拮抗的，這個在配肥和施肥的時候需要注意。

（1）NH4+抑制K+、 Ca2+、 Mg2+的吸收。科學家推測這可能是因為有相當一部分NH4+是以NH3的形式透過原生質膜的，而把 半徑非常小的H+遺棄在土壤溶液中與這些半徑大很多的離子競爭膜上的陽離子交換位點，尤其是高度與水親熱結合的水合化Mg2+，更使其半徑增大，也就很難在膜上的結合位點站穩，這樣，即便是 鉀離子和鈣離子也能把它從膜上的結合位點上給「擠下來「。因此，在植物生長季節，盡量避免銨態氮肥與鉀肥混合施用，也要注意鉀、鈣和鎂之間的平衡。

（2）硝酸鹽和氯化物之間也有競爭。在植物體的根中當增加硝酸鹽的含量以後，氯化物隨之減少。反過來，當氯化物含量增加的同時硝酸鹽也跟著下降。雖然目前還不清楚其機理，但在生產中可以巧妙利用。比如，在鹽漬化土壤上增施硝態氮肥既可以緩解氯化物對植物氮素營養的干擾，也可以抑制氯中毒。一些蔬菜體內很容易積累硝酸鹽而影響蔬菜的食用安全，生產中可以利用氯化物來緩解這一問題。

植物對礦質營養的吸收還有幾個環節，比如進入木質部、進入各自的代謝循環過程得到利用等等。這些知識點過於複雜，就不詳述了。如果在生產中能夠把以上知識點運用的更充分，也會帶來不小的效益，尤其是解決長期以來農民投入的肥料越來越多，果樹出現的問題也越來越多，費工費時，果樹生產的經濟效益卻沒有增加甚至還有所降低等一系列問題。

前兩天在一個水果論壇里看到陝西的一個人發帖說，把已經有十幾年樹齡的葡萄給刨掉了，因為投入太大葡萄價格卻上不去，準備栽種桃樹。論壇內接著有人說 ，種葡萄不行，種桃樹就行？桃的價格也是大起大落，低的時候也讓人很難受。有的人說，是呀，種桃的刨掉桃樹栽葡萄，種葡萄的刨掉葡萄栽桃樹。這種事很常見。

其實，這都是自己稀里糊塗挖的坑。為了脫貧致富，以高產量換取收益，以高密度高肥水獲得高產量，但卻不懂植物的需肥規律，也不能測土施肥，只能憑藉直觀感受和想像來施肥和其它管理。結果出現了很多違背科學道理的措施，比如秋季不施肥或不合理施肥，春季濫用肥等等。儘管這樣的措施有時候能夠看到一些效果，甚至產量也不錯，但是，隨著果園枝葉量的加大，修剪、疏花、抹梢、扭枝、套袋、打葯、施肥等工作量越來越大，需要的人工越來越多，成本越來越高實際效益越來越差。同時，土壤性質越來越差，施肥效果變差逼著果農不斷增加施肥量，又進一步損壞土壤性質。這樣下來，這個坑會越來越大，直至大到果農自己無法跳出來。

所以，無論是農民還是我們農業行業的同仁，不要再這樣繼續下去了。多學習點技術知識，盡量多用在生產中。每天多花上一個小時學習點知識，總比每年花費很多天解決生產中本來不該出現的問題，是更省心更省勁的。輕鬆種地多賺錢的目標也就不難實現了。

本文內容參考自 Marschner s the minral niutrition of higher plants

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