翻倒了怎麼辦？四腳朝天的加拉巴哥象龜和龜殼的演化

人間淨土：加拉巴哥火山群島

1831 年 12 月 27 日，二十二歲大學剛畢業的查爾斯 ? 達爾文（Charles Darwen）搭上了小獵犬號，展開他永生難忘的五年旅程。1835 年 9 月 15 日，他們抵達了位於南美洲厄瓜多共和國外海的加拉巴哥火山群島（Galapagos）。加拉巴哥火山群島由於地理的特殊性、加上眾小島的封閉性而成了生態天堂，甚至被人們稱為「地球的最後一片淨土」。

被譽為「地球的最後一片淨土」的加拉巴戈斯群島。

達爾文的《小獵犬號航海記》中便提及了他在加拉巴哥群島上的一些觀察，包含了地理環境、和對鳥類、蜥蜴等動物進行了物種調查。其中他認爲最具特色的動物之一，便是巨大的陸龜──加拉巴哥象龜（Galapagos turtoise, Chelonoidis）。

加拉巴哥象龜：在加拉巴哥群島上的龜仙人

加拉巴戈斯象龜。（Galapagos turtoise）

加拉巴哥象龜是目前世界上體型最大的陸龜，平均體重為 175 公斤、最高可達 400 多公斤，壽命可達百年以上。在不同的島上有著不同亞種的陸龜，據說數量曾經高達二十五萬隻，但由於人類的捕殺，數量急速下降，目前只剩數萬隻。根據達爾文小獵犬號航海記的描述，這類的陸龜幾乎沒有天敵，除了幼龜會被老鷹等禽鳥獵食外，成年的象龜皆可活到相當大的歲數。

除了自然死亡之外，還有另外兩種造成加拉巴哥象龜的主要死因為：人類捕食、以及無法自行翻正而意外身亡。當地人與西班牙人曾大量的捕食加拉巴哥象龜（在當地兩天捕獲的加拉巴哥象龜，可吃一週，傳說西班牙人曾經一次抓了七百隻上船），聽說加拉巴哥象龜的肉質甜美、脂肪豐厚，尤其是幼龜的口感甚至還比小母雞更加美味，且料理的方式多樣，可以醃製、烤肉甚至是煮湯。

那關於另外一個死因又是怎麽發生的呢？由於群島是由火山所造成，許多陡峭的岩壁與斜坡會造成陸龜跌落或卡死在岩石堆中；因此能否將巨大的身軀快速翻正，就成了很重要的生存能力。

左圖：圓頂型龜殼（具穹頂狀龜殼）右圖：馬鞍形龜殼（前端開放，邊緣壓縮的龜殼）

兩種龜殼的差異是由於食物與環境嗎？

加拉巴哥象龜有兩大類龜殼形態：馬鞍型（saddleback）和圓頂型（domed）。不同形態的加拉巴哥象龜出沒於不同的環境，馬鞍形龜殼主要分布於乾燥且有仙人掌的低海拔區域，相反的圓頂型則較常出現於潮濕且富含植被的高海拔區域。過去的研究發現，馬鞍型的象龜會以仙人掌作為食物來源，因此龜殼前端的開口可能為方便其進食而演化。然而不同的棲息地與食物就能夠解釋龜殼形態演化差異原因了嗎？會不會有不同的解釋呢？

陸龜食用仙人掌。

加拉巴哥乾燥的環境使得地面不平整，而增加加拉巴哥象龜走路時四腳朝天的風險，此時如果能快速的翻正將攸關生死啊。這兩種不同的龜殼形態也有可能影響自我翻正的能力：馬鞍型龜殼邊緣的傾斜角度較扁平，但具有可伸長的脖子及四肢，可能可協助使力翻正；圓頂型的殼邊緣角度較陡，有可能較便於其滾動翻正。

我翻我翻我翻翻翻，怎樣才翻得過來呢？

那麽象龜自我翻正（self-righting）的能力有可能與龜殼形態演化有關嗎？為了測試此假設，美國南阿拉巴馬大學的 Ylenia Chiari 助理教授與其同事針對 89 隻來自 5 種不同種類的加拉巴哥象龜進行 3D 龜殼重製技術，並比較主要兩種龜殼其翻正的能力（Chiari, van der Meijden, Caccone, Claude, & Gilles, 2017）。

定位整隻龜的重心（COM, center of mass）是此研究的首要步驟。研究者利用兩隻來自鹿特丹動物園的圓頂型的象龜作為測試對象，並且假設不同龜殼型的象龜其重心皆相同。利用平台裝置與三力平衡的原理推算出其重心，再針對平台角度的改變以及 3D 重製的龜殼進行各項分析比對。[1]

象龜自我扶正的示意圖。

研究結果發現當測試平台角度傾斜時，這兩種龜殼形態的象龜皆將重心移往腹部側，依靠側面的角度翻正。馬鞍型的象龜受限於形狀，其自我翻正能力較圓頂型弱，和圓頂型的龜殼相比，需要較多的能量來翻正自己；但馬鞍型的象龜通常體重較輕、且有較長的脖子，可利用脖子與地面進行垂直推力並快速擺動四肢來旋轉翻正，而圓頂型的烏龜則主要依賴四肢擺動進行翻正。

多數種類的象龜需要能夠強而有力的自我翻正，以應對在雄龜競爭或是在凹凸不平、傾斜的環境中移動不小心導致翻轉，此能力於保命息息相關。然而，作者觀察到加拉巴哥象龜通常以伸長頭部伸的動作做為雄性競爭展示的行為，而非如其他種類的雄性象龜會劇烈撞擊導致整個翻轉過來。

過去對於加拉巴哥象龜的龜殼形態常以環境與食性作為主要的解釋，此研究首次納入象龜自我翻正的討論，也展現了解釋演化特徵往往相當困難，常有多種因子互相影響，不能輕下判斷的情況。

加拉巴哥象龜常使用伸長脖子作為雄性展示行為。

達爾文離開加拉巴哥群島時，在日記中提到，動物對人類的恐懼是後天習得的，在本地土生的動物群尚未體驗陌生者的威力之前，引進任何高階猛獸（人類？）到一新的生態區，將在該地引起嚴重的生態浩劫。雖然年少輕狂的達爾文也曾調皮地坐在象龜上，或是故意驚嚇正在喝水的牠們，但我想他是真實的感受到人類對於象龜的殘忍才會下此結論。或許哪天象龜為了生存，會進化成忍者龜也不一定！

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