繁殖的二十條金科玉律
關於如何繁殖出好狗，你一定聽過很多教誨：
「只用最好的搭配最好的。」
「近親繁殖會讓有害突變顯露出來。」
「DNA測試是繁殖健康犬只必要的。」
「近交係數只是理論上的。」
「我們的目標是去除基因庫有所有的有害變異。」
「系外繁殖會毀了你的血系。」
這些話對不對，依據又是什麼？能不能解決你的困惑呢？今天這篇文章，我想向你介紹Jeffrey Bragg的繁殖準則。也許乍看之下和你奉行的理念相左，耐心讀完，吃透，這些簡單的真理會讓你成為更好的繁育者。
太長不看版（準則 1-10）
1. 保持公犬和母犬數量平衡。
2. 避免近親繁殖。
3. 了解和監控近交係數。
4. 注意近交係數的趨勢。
5. 計算共同祖先的數量。
6. 了解有害基因（遺傳負荷），但不偏執。
7. 做血統分析。
8. 保護父系和母系的基因多樣性。
9. 練習選型交配。
10. 放大世代間隔。
【Jeffrey Bragg 寫過很多犬類遺傳學文章，但他不是科學家，而是育種家。他大半輩子都撲在塞佩萊西伯利亞雪橇犬（Seppala Siberian sleddog）的保護育種工作上，不僅掌握犬繁殖遺傳學的理論知識，更有豐富實踐經驗。希望通過分享他的「繁育者準則」，能讓我們自己少走一些彎路。】
群體遺傳實踐
繁育者準則
1、保持種公種母數量平衡。
繁育者應該努力讓自己的公犬和母犬達到數量上的平衡；一直用少數的公犬搭配數量較多的母犬是不明智的。
所謂的「流行種公綜合症」，是指在特定犬種內，少數精英犬展上獲勝的公犬有著相當不成比例的後代數量。這種情況已經引起大家的注意，但是人們沒注意到的是，在多數犬舍中，類似的事情卻每天都在上演：一兩隻「最好」的種公，包攬所有母犬的交配任務，產下大量同父異母的小狗。
當公犬和母犬在數量上不平衡的時候，會自動制約有效的繁殖種群。
為了避免不必要的種群縮水，應該讓與母犬數量相匹配的公犬為繁育做貢獻。這一點無論對某個犬種整體還是對單個犬舍而言都是正確的。
2、避免近親繁殖。
儘管可能有爭議，但我仍然建議繁殖者不要使用近親繁殖（inbreeding），不要做四代血統以內的近親繁殖。除非為了避免某條罕見血系消失不得不採取必要手段，絕對不能考慮表兄妹或更近的親緣關係的個體交配。
近親是指雙方在3-4代之內有著共同祖先，如果他們之間進行交配就稱為近親繁殖，這就是說：
（a）兄妹/姐弟 不能配
（b）父女/母子 不能配
（c）半兄半妹（同父異母/同母異父）不能配
（d）祖父孫女/祖母孫子 不能配
（e）叔侄女/舅甥女/姨外甥/姑侄 不能配
在近親繁殖的情況下，由於雙方都可能遺傳共同祖先的同一基因，而又可能把此同一基因傳給他們的子女。這樣，同一基因純合概率會增加，所以近交可導致常染色體隱性遺傳病在後代中發病率增高的有害後果。
說到這裡，我給大家看張圖：
這是一個極近親繁殖（父女）的例子。另外一些時候繁殖者看不到近交衰退的跡象，或者說跡象不明顯，但是近親繁殖不可能毫無損失。正因為它是不明顯的、漸進式的且影響廣泛的，才更加危險。事實證明，即使是「中等程度」的近親繁殖，壽命、生育能力和免疫系統都會受到負面影響。如果繁殖者打著「固定type」的旗號盲目地進行破壞性繁殖，那才是不可原諒的。
3、了解和監控近交係數。
避免近親繁殖還不夠，最好監控十代以上已知譜系的近交係數（COI）。
什麼是近交係數？計算近交係數有件么意義? 近交係數是子女得到一對相同等位基因的概率，一個用百分比數字來表示的某個體的近親繁殖程度，也是雜合子基因比例減少的度量值。這個度量值比「中近親」，「極近親」等概念更能確切地表明某個體的親緣繁殖程度。
怎麼計算近交係數？說來慚愧，小編只找到幾款國外的軟體可以計算近交係數，比如BreedMate、Breeder"s Assistant、FSpeed，推薦給會英文的寶寶，如果以後找到中文軟體一定推薦給你們。當然手工計算也是可以的，我放到後面再說。
4、注意近交係數的趨勢。
假如牛的近交係數保持在12%屬於安全範圍，那麼狗是不是也存在一個可接受的最高數值呢？遺憾的是沒有，每個犬種情況不同，沒辦法做到給出一個推薦數值。至少，繁殖者應該努力了解自己犬種以及熟悉的血系的近交係數變化趨勢，做繁殖計劃的時候別讓這個數值往上走（要麼保持要麼降低），不然近交係數會逐年穩定提升。
用準備繁殖的公犬和母犬的近交係數相加再除以二，得出平均值，對比他們的後代的近交係數，如果幼犬的係數高於父母的平均值，那就意味著這次交配會提高近親繁殖的總體水平。
但是，當一個近交係數低的血系（或異系繁殖）與近交係數高的血系相結合時，雖然後代的近交係數還是會高於父母近郊係數的平均值，仍然是可行的，因為對於近交係數高的血系來說，這樣做可以帶來更多的基因多樣性。因此，繁育者應懂得為自己的血系引入新鮮血液，並嘗試異系繁殖。
5、計算共同祖先的數量。
在整個譜系中，因為共同祖先的存在，每一代犬實際的個體數量其實少於理論上的數量。近交係數，說到底只是一個百分比概率。對一次特定的繁殖來說，雙方譜系中那些「非共同祖先」才對基因多樣性有貢獻。通過統計數據，你會發現哪些繁殖搭配在基因層面會是匱乏的。
這個方法簡單實用，比如在選擇種公搭配你的種母時，相同條件下，選擇與母犬共同祖先數量少的。如果他們的後代有可能用於繁殖，基因就是他們的價值所在。
6、了解遺傳負荷，但不偏執。
所謂「遺傳負荷」指的是一個群體內，所有影響動物個體基因健康的基因的總和。這些基因有的是已知的，還有許多未知的。繁育者應該清楚地了解到自己的品種所存在的遺傳性問題，例如查爾斯王騎士獵犬的脊髓空洞症、大麥町犬的嘌呤代謝缺陷，這兩個是特定犬種的例子。再如癲癇、髖關節發育不良等。還有些犬種疾病也可能和特定血系有關。
遺傳缺陷是禁忌，繁殖人如果繁殖出帶有遺傳缺陷的狗，會被貼上「不好」、「不專業」的標籤，也沒人願意分享他們的失敗經驗和缺陷的詳細信息。大家為了「消除」這些缺陷基因做嚴格的健康檢查，在一起討論具體缺陷以及如何篩選……反而忽視了遺傳疾病的真正原因。這便是對遺傳負荷的一種強迫症式的態度。
目前看來遺傳負荷不能被有效消除。除非基因研究已經完全掌握了狗所有基因的功能和相互作用，基因修改成為普遍，那麼消除所有有害基因或許能實現。因此，繁育者在自己的圈子裡分享失敗經驗和遺傳缺陷的知識是非常重要的，這樣才能避免不幸的組合繼續發生。
另外，異系繁殖雖不能覆蓋隱性遺傳缺陷，但是的確應該這麼做，因為大自然就是這麼操作的。
繁育者的工作不正是在避免隱性遺傳缺陷的同時保持種群基因多樣性嗎？理解、接受和管理遺傳負荷，而不是執著於消除全部缺陷。
7、做血統分析（6-8代）。
繁育者要對每次預期的搭配進行血統分析，找出共同祖先以及他們在譜系中出現的次數。這樣的譜系分析最好追溯至6-8代血統。血統分析幫助我們了解到計劃繁殖的公犬和母犬血統里有什麼品質以及缺乏什麼品質，它既包括縱向的，也包括橫向分析（研究同胎的情況）。
系統性的，非常仔細的研究血統書，包括祖先之間的關係，如果祖先中有共同的親戚出現嚴重的健康問題、不良性格或者威脅生命的疾病，把他從名單上劃掉。完成評估後，寫下每隻狗血統的分析總結。
8、保護父系、母系的基因多樣性。
純血統犬中父系和母系的多樣性往往是非常小的。就拿西伯利亞哈士奇來說，有兩條主要的基礎父系和兩條主要基礎母系。多數犬種最初的時候有一定數量的血系，但是那時人們沒刻意保護，隨著遺傳漂變，有些血系佔據了主導地位，另一些血系逐漸默默無聞，直至消失。
這是一種損失，特別與線粒體DNA有關的母性血系。這種DNA不在細胞核內，存在於細胞質的線粒體細胞里。由於精子沒有線粒體，它不參與線粒體DNA的傳遞，線粒體DNA只能直接從母親獲得。線粒體DNA直接參与能量代謝，因此對工作犬的性能起到至關重要的作用。
繁育者應該了解自己犬舍內有哪些獨特血系，並且儘力保留他們。這就是說父親留公犬（tail-male），母親留母犬（tail-female），這一點其實經常受到忽視。
9、選型交配。
如果繁育者希望強化或固定某種特徵，使用選型交配法，指選擇有相似特徵的（非近親）個體交配，例如根據體型大小、顏色、肩高等選擇繁殖對象。我們知道近親繁殖同樣能讓你得到想要的特點，但同時也會帶來更多不想要的可怕後果，選型交配則比近親繁殖的危險要小得多，並且你也能得到想要的結果。
10、放大世代間隔。
由於各種各樣的原因：遺傳漂變、子嗣數量減少、瓶頸效應、錯誤的繁殖計劃等等，純種犬的繁殖過程幾乎不可避免的存在基因流失。基礎種群和現有種群之間的世代間隔越長，基因流失的也就越慢。換句話說就是，公犬和母犬的平均繁殖年齡高一點比低點強，三歲比兩歲強，四歲比三歲強。
有些嚴重的遺傳性疾病在三到四歲之前是不會出現的。適當拉大世代間隔，有助於繁殖更健康的後代、育種結果更可預測、盡量減少遺傳多樣性的世代損失。
下期：繁殖的二十條金科玉律（準則11-20）
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參考：www.seppalakennels.com/articles/population-genetics-in-practice.htm
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