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過去的輝煌——古生代的兩棲動物

現代的兩棲動物,如青蛙、娃娃魚等都是體表濕潤光滑的,所以它們又統稱為「滑體兩棲動物」。然而在遙遠的古生代,兩棲動物的頭上戴著「頭盔」,身上長著鱗片。

曾經有兩大類兩棲動物在古生代時比較繁盛,這些動物的頭部很大,結構堅實,覆蓋有堅厚的骨板,因而又常被稱為「堅頭類」。第一類叫迷齒兩棲類,由其迷路狀的牙齒結構而得名。它們是最早出現的兩棲動物,也是地球上最早的四足動物,在距今3.5億~2.5億年前的石炭紀、二疊紀時期十分繁盛,從中生代初期開始逐漸衰落,一直延續到白堊紀早期,然後從地球上銷聲匿跡。迷齒兩棲類的地理分布很廣,種類也十分豐富,後期的迷齒兩棲類個體可以達到2米多長,當時是一種可怕的捕食者。我國的烏魯木齊鯢就是二疊紀時期生活在新疆的一種小型迷齒兩棲類,體長約20多厘米。

第二類古老的兩棲動物叫做殼椎兩棲類。它們是一些小型的兩棲動物,體長一般小於30厘米。殼椎類最早出現於石炭紀早期(約3.4億年前),在二疊紀的中期徹底滅絕。殼椎兩棲類動物只分布在歐洲、北美和北非的古生代地層中,我國沒有這種動物。

由在水域中生活到生活在陸地上,這在脊椎動物發展史上是一次革命性的飛躍。有關魚類是怎樣登上陸地、進化為兩棲動物的,目前還沒有定論。這個問題其實包括3個小問題:第一,魚類為什麼會離開水中的環境,向陸地發展;第二,這一事件發生在什麼時候,以及發生在地球的何處;第三,到底是哪一種或那些種古代的魚類登陸成功,進化為兩棲類的祖先。

關於第一個問題,已經基本由了答案。在距今三四億年前的古生代中期,地殼活動十分劇烈,大片的陸地從海洋中升了出來,這樣的造山運動斷斷續續地持續了六七千萬年,陸地的面積更加擴大,出現了各種複雜的氣候變化。有的河流、湖泊遭到長期的乾涸,或是由於天氣炎熱,造成水中植物的腐爛,使水體嚴重缺氧;無論哪一種,對於水中生活的魚類都是嚴峻的考驗。在這樣不利的生活環境的壓力下,有的魚類因不適應而滅絕了,有的繼續向水生方向發展,但逐漸改進了它們的身體,進化出更高等的魚類,還有一支則登上了陸地,產生了適應於陸地生活的肺和四肢,從而演化出了兩棲動物。

第二個問題必須通過化石來尋找答案。我們知道,最古老的兩棲動物化石發現於泥盆紀晚期的地層中(距今約3.6億年前)。其中研究最詳盡的是發現於格陵蘭東部的魚石螈和棘螈。上個世紀90年代以來,在澳大利亞、蘇格蘭、愛爾蘭、美國、巴西以及拉脫維亞又相繼發現了更多的泥盆紀晚期的四足動物的骨骼和足跡化石。這些發現表明,最古老的兩棲動物在泥盆紀晚期時,已經在地球的許多角落出現了。

對第三個問題的爭論是最激烈的。現在生物課中使用的多數教科書上都寫著:「總鰭魚是兩棲類的祖先」。這一推斷有著許多形態學和解剖學的依據。在魚類中,同屬於肉鰭魚類的總鰭魚類和肺魚類是公認的兩棲類祖先的候選者。現生總鰭魚(今發現一類,即拉蒂邁魚)和化石總鰭魚的胸鰭和腹鰭的鰭骨的排列,與四足動物的四肢骨排列十分相似。而肺魚類的鰭骨與之差別較大。但我國古魚類學家張彌曼院士通過對各種總鰭魚類頭骨化石的研究,指出總鰭魚不具有內鼻孔,這樣就不能離開水在空氣中呼吸,因而失去了到岸上生活的基礎。她和其他一些國內外科學家支持另一種假說,即從一種接近古代總鰭魚類和肺魚類共同祖先的原始魚類,進化出了四足動物。另外,還有一些學者認為,肺魚是兩棲類的祖先。

多數古老的兩棲動物種類都在演化中消失並滅絕了,但從古生代的兩棲動物中發展出了兩個重要的分支,一支是向現代的兩棲類方向發展,最後演化為我們如今見到的青蛙、蠑螈等滑體兩棲動物;另一條道路或許更為重要,即從迷齒兩棲類中的一個稱為「石炭螈類」的分支中演化出了爬行動物,後來從後者進一步演化出鳥類、哺乳類等。所以說,在低等的兩棲動物中,孕育著以後更高等的脊椎動物,從而會最終出現天空中飛翔的鳥類以及我們人類自身。


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