蜂頭領 蜂群中工蜂的監督現象

工蜂監督是指工蜂通過某種行為或機制來限制其他工蜂產卵。大量研究表明：西方蜜蜂、東方蜜蜂、小蜜蜂(Apisflorae)、黃蜂(Vespulavulgaris)都存在工蜂監督現象。

工蜂為什麼要進行工蜂產卵相互監督，可以從親緣關係指數來解釋。工蜂與自己兒子(雄蜂)的親緣關係指數(r＝0.5)比工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關係指數(r＝0.25)要大。顯然就單個工蜂來說，在蜂群培育雄蜂時，工蜂更願意自己產卵來培育雄蜂。但事實上，蜂群中有成千上萬隻工蜂，工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關係指數r＝0.125＋0.25／n，其中n為蜂王交配的雄蜂只數。若蜂王是與單只雄蜂交配，工蜂與其外甥(其他工蜂之子)的親緣關係指數(r＝0.375)仍然要比工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟－雄蜂)親緣關係指數(r＝0.25)更高；若蜂王是與2隻雄蜂交配，工蜂與其外甥(其他工蜂之子)的親緣關係指數(r＝0.25)和工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟－雄蜂)親緣關係指數(r＝0.25)相等；若蜂王是與3隻以上雄蜂交配，工蜂與其外甥(其他工蜂之子)的親緣關係指數(r＝0.125＋0.25／n)要比工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟－雄蜂)親緣關係指數(r＝0.25)更低。但在自然狀態下，蜂王往往與6～17隻雄蜂交配，蜂王的多雄交配特性，有利於減少蜂王和工蜂在決定性比中衝突，使蜂群更穩定。因此在自然交配的蜂群中，工蜂更願意蜂王產的末受精卵來培育雄蜂，工蜂之間相互監督，不讓其他工蜂產卵。這種工蜂產卵相互監督，降低了蜂群中工蜂「個體生殖」。工蜂產卵相互監督也是蜂群克服「個體自私主義」的最好例子。

1989年，Ratnieks等把工蜂產的未受精卵和蜂王產的未受精卵都移人有王群中，98％～99％工蜂產的未受精卵被工蜂監督清除，而蜂王產的未受精卵只有37％～61％被工蜂監督清除，顯著低於前者。在移入1h內，約有50％工蜂產的未受精卵被移除，在移入6h內，有90％工蜂產的未受精卵被移除。兩種卵人工孵化率非常接近。這一結果支持了工蜂監督的假說。這表明蜂王產的未受精卵可能帶有特殊標記信息素。

1993年，Ratnieks在有王的義大利蜂群中，用隔王板把蜂王控制在巢箱中，繼箱中放入幼蟲脾和空的雄蜂脾。然後每天檢查雄蜂脾中是否有卵，若有卵，推測為工蜂產的卵。大約16000個雄蜂巢房中有1個卵，85％的卵第l天被清除，其中只有2％的卵能孵化。解剖10000隻工蜂，只有1隻工蜂卵巢得到完全發育，這就顯示在有王群中，工蜂產卵和工蜂監督都存在。

1999年，Moritz等發現在海角蜜蜂中，工蜂能產單倍體雄蜂卵，同時也能通過產單性生殖二倍體工蜂，由於單性生殖二倍體工蜂的親緣關係指數升高，使蜂群內工蜂監督效率顯著降低，應用微衛星DNA分析表明：在有王的海角蜜蜂群中，雄蜂有來自工蜂產的後代。隨後有大量研究表明：海角蜜蜂的工蜂產的卵可以成功避開工蜂監督。

2001年，Foster等應用微衛星DNA分析了9群中120隻雄性個體，沒發現是工蜂后代。蜂群中雖然有4％工蜂卵巢得到發育，工蜂很可能在巢房中產了卵，但由於工蜂監督作用，工蜂快速清除工蜂產的卵。Foster等認為：這是蜂群節約能量的一項非常有效的方法，因為若等工蜂產的卵到發育幼蟲或蛹期再來清除，顯然會浪費蜂群中寶貴食物資源。

2001年，Halling等發現小蜜蜂也存在高度工蜂監督。分析4群中的雄蜂發現，全部來自蜂王產的卵發育而成，並且群內工蜂卵巢都沒有得到發育。

2001年，Oldroyd等研究表明：在東方蜜蜂中，工蜂卵巢發育比例比較高。當蜂群中有蜂王和子脾時，1％～5％工蜂卵巢中有卵。當蜂群失王后，工蜂的卵巢得到進一步發育，大約4天後，15％工蜂卵巢中有卵；大約6天後，40％工蜂卵巢中有卵，與西方蜜蜂相，東方蜜蜂更能輕度忍耐工蜂產卵行為。然而從4群有蜂王的東方蜜蜂群中取652隻雄蜂蛹，經微衛星DNA分析，沒有發現是由工蜂產的卵發育而成的，這說明東方蜜蜂也存在高度工蜂監督。

2004年，Chaline等認為在有王的西方蜜蜂群中，工蜂能通過監督行為清除其它工蜂產的卵，從而阻止了群內的工蜂繁殖。而在無王群中，工蜂監督行為不存在，12.6％工蜂的卵巢得到充分發育且能產卵，這些卵能孵化成雄蜂。

2005年，Beekman等認為工蜂監督是社會性昆蟲阻止其他姐妹工蜂繁殖一種現象，工蜂吃掉其他工蜂產的卵。同時他們用實驗證明了工蜂產的未受精卵和蜂王產的未受精卵具有一樣的孵化率。反駁了僅僅是因為工蜂產的卵孵化率很低，造成蜂群內沒有或極少有工蜂產的卵發育雄蜂的觀點。

2005年，Wenseleers等認為工蜂相互監督對社會性昆蟲維持群體秩序有序和協調是非常重要的，以便保證蜂王繁殖的重要地位。當蜂王與多隻雄蜂交配時，工蜂與蜂王產的雄蜂親緣關係指數比工蜂與其它工蜂產的雄蜂親緣關係更高，因此工蜂在選擇培育雄蜂時，更願意培育蜂王產的雄蜂，同時通過工蜂監督行為清除其它工蜂產的卵。

工蜂要進行工蜂產卵監督行為，工蜂顯然必須能辨別出蜂王產的未受精卵與工蜂產的未受精卵。Ratnieks發現工蜂能準確地判別未受精卵的來源，並能在24h內除去99％工蜂產的未受精卵。工蜂是如何辨別出蜂王產的未受精卵與工蜂產的未受精卵，目前有二種學術觀點，一是蜂王產的未受精卵可能帶有標記信息素，而工蜂產的未受精卵卻沒有這種標記的信息素；二是認為蜂王產的未受精卵與工蜂產的未受精卵表面形態結構不同。

1995年Ratnieks把工蜂產的未受精卵和蜂王產的未受精卵都移入蜂群空雄蜂巢房中，經過用蜂王鹼腺浸泡的酒精處理工蜂產的末受精卵，並與沒有經處理過工蜂產的未受精卵相比，前者顯著被工蜂監督清除率更低。但隨著浸泡蜂王鹼腺酒精稀釋，工蜂產的未受精卵被工蜂監督清除率逐漸增高，最後無任何保護效果。蜂王產的末受精卵被工蜂監督清除率明顯比工蜂產的未受精卵低。但當把蜂王產的未受精卵用甲醇或乙醇快速浸泡後，被工蜂監督清除率明顯提高，其中原因可能有二個，一是蜂王產的未受精卵表面的標記信息素被洗脫，二是蜂王產的未受精卵在浸泡過程中受傷引起工蜂清除。實驗明顯支持了蜂王產的未受精卵帶有標記信息素的觀點。

2003年，Katzav-Gozansky等利用掃描電子顯微鏡研究了義大利蜜蜂蜂王產的受精卵和未受精卵以及工蜂產的未受精卵超微結構，結果表明：3種卵的結構極為相似，僅有微小的差別。他們認為工蜂不可能利用卵的形態差異來區分蜂王產的未受精卵和工蜂產的未受精卵。他們也詳細比較了這3種卵表面化學成分的差異，發現蜂王產的卵比工蜂產的卵更富含烯烴類化合物和乙基醋酸酪。

2004年，Beekman等比較了交配蜂王產的未受精卵與未交配處女蜂王產的未受精卵兩者接受率結果表明：兩者差異不顯著。這就說明，蜂王交配與否不是卵標記激素原因。更多養蜂技術和蜂產品知識請關注湖北天馬養蜂場官方微信公眾號："honeymarket"，或者加QQ號2969169050，歡迎投稿和交流討論蜜蜂文化。

但到目前為止，蜂王產卵的標記信息素還沒有完全確定。若準確找到蜂王產卵的標記信息素，工蜂產卵相互監督機理將會迎刃而解。

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