Nature新發現：柚子家很純潔，柑橘家不可描述！

最新 02-17

你吃的橘子不一定是橘子

都是因為柑橘這一家太亂了

如果用一個字兒來形容柑橘家族裡那些個親戚之間的事情，那就是「亂」，如果要再加一個形容詞的話，那就是「特別亂」。整個柑橘家親戚的故事堪比神話。

在我之前的文章《柑橘家的混亂事兒》中曾經用當時已經發表的研究成果，梳理過柑橘家譜的「草圖」。簡單來說，當時人們認為，龐大的柑橘家族雖然人丁興旺，但是除了少數成員之外，絕大多數品種都是寬皮橘（Citrus reticulata）、柚（C. maxima）和香櫞（C. medica，也叫枸櫞）這3個野生種的後代。

2012年人們對柑橘家族的認知，大概是這樣一個過程。製圖：老貓

然而，柑橘家實在是太亂了，這張「草圖」里還有很多不確定的地方。所以長久以來，給柑橘家族編製一個靠譜的家譜，仍然是科學家們日思夜想的事兒。這事兒是因為柑橘不但好吃，還是世界水果貿易的重頭。

隨著技術手段的進步，在吃了大量橘子、橙子和柚子在進行了大量的DNA分析之後，美國能源部聯合基因組研究所的科學家終於理清了柑橘家的家譜，在《自然》雜誌上發了一篇超長的論文，加上附件足足有20頁。

這篇超長論文的內容總結起來大概就這麼幾句話：

第一，我們吃的柚子是柚子，香櫞是香櫞，橙子是橙子，但橘子不一定是橘子。

第二，世界上所有的柑橘都是相親相愛的一家人，香櫞只當爸，柚子只當媽，橘子既當爸也當媽。

第三，柑橘全家很可能都是「喜馬拉雅山人」，800萬年前下山之後，東去寶島，南去澳洲，一切隨緣。

然後，通篇文章里都潛藏著作者的怨念，這些關係太難搞了，太難搞了！你們柑橘家的關係還能更混亂一點嗎？

答案是，它們可以的。

德國骨科都救不了的新版柑橘家族樹。圖片來源：參考文獻[1] | 漢化：劉夙

查個柑橘家譜

為啥這麼難

柑橘家的家譜為啥那麼難查，那是因為這個家族實在是太亂了。通常來說，在自然界，物種之間都會有一定的界限避免串種，科學的說法叫生殖隔離。打個比方就是，貓和老虎是無法產生後代的。然而柑橘他們家，每個原變種之間，雜交種之間，雜交種和原變種之間都可以進行雜交，牛不牛？

對於像柑橘這樣依靠傳播花粉產生後代的植物來說，生殖隔離通常有兩種途徑：

一是，避免自己的花粉落在其他植物的雌蕊之上，很多蘭花精於此道，它們會僱傭特定的傳粉動物，讓動物把花粉放在特定的位置（額頭，嘴巴邊或者屁股上）來實現精準投遞。

二是，避免外來的奇奇怪怪的花粉在自己的雌蕊上萌發，產生意外的結合，即便精子和卵子結合，也很快就死去了。各種靠風傳播的植物，比如說像小麥水稻，各種禾本科的植物就是依賴這種方式。

但是對柑橘家來說，這兩個界限都沒有。也就是說，柑橘家的任意兩個物種，甚至是雜交出現的新物種搞在一起都是很正常的。混亂的背景就此形成。在這個過程中，人類也來添亂，在水果種植中經常使用的嫁接和芽變篩選，就是兩個超級麻煩的影響因素。很多無記載的栽培柑橘，根本就不知道它們跟原生種到底有啥關聯。

想搞清楚柑橘家裡的關係，只能依靠基因對比分析。但研究人員對DNA位點的艱苦篩選和分析，是個超級麻煩，超級需要時間的工作。雖然柑橘類水果的基因組規模一般只有人類基因組中規模的1/8，但以過去的技術，測定這樣的一個基因組，至少也得2~3年的時間。還好，新技術的出現把這個時間縮短到了不到半個小時。於是，研究人員這次一口氣測定了了30個柑橘類野生和栽培品系的全基因組，再把已經發表的另外30套全基因組數據通通下載回來一起分析，終於得出了一個接近真實的柑橘的家譜。

新技術的發展不僅大大加快了基因組測序的速度，成本也顯著下降了。本世紀初，人類全基因組測序需要1億美元，而現在，只要1000美元上下。圖片來源：Wiki commons | 製圖：Ben Moore, grendel|khan

從喜馬拉雅來的柑橘元老

大約800萬年前，整個柑橘家族很可能都起源於喜馬拉雅地區。其中我國雲南的西南部，印度的阿薩姆地區以及相鄰的區域是起源的中心。也就是說，世界上所有柑橘類水果的根都在這座著名的山脈之下。

在800萬年前，中生代晚期的時候，地球氣候發生了一次劇烈的變化。來自海洋的季風消失了，整個大陸都變得乾燥起來。在柑橘家族身上我們確實能看到一些為適應乾旱環境準備的特徵，比如小片肉乎乎的葉片表面還覆蓋著緻密的白表皮，這顯然是為了應對相應的乾旱環境而存在的，與那些生活在雨林中的植物完全不同。

柑橘的祖先走下喜馬拉雅山之後，一路向西，一路向東，一路向南，最先分化出來的是莽山野橘（Citrus mangshanensis）和宜昌橙（Citrus ichangensis）。注意，這倆植物跟橘子和橙子並沒有啥關係，只是有個共同祖先的遠房親戚而已。

到了距今600萬年前，一路向西的柑橘家族中產生了三元老之一的香櫞（Citrus medica），而向南的行進路線上出現了柚子（Citrus maxima），向東的路線上出現了小花橙（Citrus micrantha）和金柑（Fortunella japonica）。

向南行進的柑橘們，一路拼殺到了澳大利亞，在距今400萬年前，在澳洲生根發芽，衍生出了像指頭一樣細長的澳洲指橙（Citrus australasica，就是那個果肉像魚子醬的特殊柑橘品種），以及圓乎乎表面抽抽巴巴的澳洲來檬（Citrus australis）和澳洲沙地橘（Citrus glauca）。

在距今200萬年的時候，柑橘家最最最重要的物種出現了，那就是寬皮橘（Citrus reticulata）。可以迅速剝皮的物種，後來成為商品柑橘家族的核心——作為商品的柑橘類水果，可以跟柚子沒關係，可以跟香櫞沒關係，但多多少少都與寬皮橘有關係。隨著乾旱的持續，海平面下降，寬皮橘的小弟立花橘（Citrus tachibana）順利通過了露出地面的台灣地峽，進入我國台灣省。

就這樣，柑橘家族的原生種類完成了在地球上的初步擴張。在柑橘家族後來繁衍壯大的過程中，真正唱主角的雖然仍是柚子、香櫞和寬皮橘這三大元老，但現在可以確定，包括莽山野橘、宜昌橙、金柑、澳洲來檬和澳洲沙地橘在內的至少另外7個物種也都做出了貢獻。只是，在接下來的故事中，莽山野橘和宜昌橙蝸居深山，澳洲的柑橘家族也去自娛自樂了，金柑偶爾跟兄弟姐妹們發生一些聯繫。

柑橘家族的擴張之路。圖片來源：參考文獻[1]

柚子是柚子，橙子是橙子

橘子真不一定是橘子

現在已經查清楚了，柚子真的是柚子，真的不能再真了。如果按照輩份來說，柚子可以說是整個栽培柑橘家族的老祖母。並且，柚子老祖母對孩子身材的影響非常大。這次的研究發現，柚子的遺傳成分佔的越多，孩子的個頭就越大。橘橙、甜橙、西柚、柚子的排隊就是這個規則的外在表現。

橙子就沒有那麼明確了。橙子應該分為酸橙和甜橙。在之前的分類系統中，曾經有學者把甜橙塞進了酸橙它們家，合併成了一個物種。但是，這種做法是不對的。在最新的這項研究中，發現這種合併就是人為的扭曲行為，酸橙和甜橙根本就不是一家子，它們有完全不同的身世。

酸橙是柚子和寬皮橘的直接後代，柚子是媽，寬皮橘是爸爸。對甜橙來說，柚子依然是媽，但是爸爸就很混亂了——可以肯定是柚子媽和橘子爸的私生子，在研究中被定義為早期混雜橘。

在之前的文章中，我曾經敘述說，橙子和香櫞結合產生了檸檬。但根據新研究的發現，準確來說，市場上常見的甜橙壓根就沒有跟香櫞發生過關係！真正與香櫞結合的其實是酸橙。並且酸橙和香櫞搞出了一大堆後代，包括黎檬（Citrus × limonia）和粗檸檬（Citrus jambhiri）。只是這兩個類似檸檬的物種不大出鏡而已。

看著酸橙的豐富生活，甜橙當然也不甘寂寞，它找到了柚子老祖母，只為當爸爸。甜橙與柚子老祖母愛情的結晶就是葡萄柚。因為葡萄柚有更多來自柚子的遺傳基因，所以葡萄柚的個頭也比橙子老爸要大很多。

好了，最後再來理理橘子這一堆物種的關係。在一大堆橘子中，有真正的橘子，也有假冒的橘子——混雜橘。真正的橘子就是純純地從寬皮橘而來，比如說中國的南豐蜜桔就是純純的寬皮橘，並且在中國栽培甚廣。至於說椪柑（Ponkan）其實是寬皮橘和柚子結合的後代，也就是所謂的早期混雜橘；而在歐美市場一度佔據統治地位的的克萊門氏小柑橘（Citrus × clementina），其實是寬皮橘和甜橙的雜交品種。另外，在中國開始流行的青見橘橙其實也是甜橙的後代。

寬皮橘和甜橙之間有太多的不可描述的事情，這是因為人類會在它們產生種子的實生苗中挑選那些優秀的個體加以培育，於是進一步推升了柑橘家混亂關係的複雜度。

[據說是]根據新體系對文章開頭譜系圖的修正。製圖：老貓

值得一提的是，默默無聞的金柑也與寬皮橘搞出了一個特別的物種——四季橘。這種耐熱的橘子通常出現在東南亞的市場之中。與此同時，香櫞也順手跟小花橙搞出了墨西哥來檬（Citrus × aurantiifolia）。至此，柑橘的混亂達到了頂點。

我們應該感謝這種混亂。就像傳說中北歐諸神的混亂造就了世界一樣，柑橘家族的混亂讓我們在盛夏時節可以享受冰涼的檸檬水，可以在隆冬時節圍坐在火爐之旁剝橘子（雖然不一定是橘子），當然也可以背著柚子這種天然水果罐頭去遠行。

柑橘大國有隱憂

中國是柑橘三元老的老家，中國對柑橘的栽培和記載也有著悠久的歷史。在宋代韓彥直的《橘錄》中就記載了28種個性不同的柑橘外貌，以及它們的栽培方式。但是，如同其他水果的命運一樣，柑橘在中國的飲食體系里一直都是個配角，充其量就是個嘗鮮的恩物而已。

與西方育種業在工業革命之後的強勁市場刺激不同，中國的水果市場長久以來缺乏強勁的動力，於是一直都是自給自足。這就造成了我們的優秀水果品種從來都是地域品種，比如說萊陽的梨，上海的水蜜桃，遷西的板栗。說得更直白一點，在過往的很長時間裡，中國的水果種植者都是自娛自樂而已。我們幾乎找不出一個像海沃德獼猴桃或者紐荷爾臍橙這樣霸佔世界各地果園的品種。

時過境遷，中國的市場發生了天翻地覆的變化。便捷的電子支付，發達的物流體系讓水果市場的容量陡然增大。然而，中國的原生品種仍然居於劣勢。

所以寫到最後，我只是希望中國的柑橘品種能夠有一個更讓人撓頭的混亂家譜出現，那個時候我們也就不用只靠爺爺輩兒的南豐蜜桔了。

來源：果殼科學人

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