我們的大腦如何編碼情景記憶？
記憶是神奇的，有些事情我們想拚命記住卻總是記不住，有些事情我們想努力忘記卻總也忘不了。
記憶在我們的大腦中是以何種形式存在？
我們在提取記憶的時候大腦中又發生了什麼？
我們的記憶分為長期記憶（long-term memory）和短期記憶（short-term memory）。
其中長期記憶又分為程序性記憶（也稱內隱性記憶，implicit memory）和陳述性記憶（也稱外顯型記憶，explicit memory）。
陳述性記憶又可以分為情景記憶（episodic memory）和語義記憶（semantic memory）：
經過神經科學家多年的探索，從實驗和模型的角度均表明，語義記憶在大腦中是以分散式、稀疏編碼的形式存在的。
— — 何為分散式？
— —分散式即編碼某個語義記憶的神經元並非聚集在一起，而是分布在大腦中的各個角落，在海馬、杏仁核和大腦皮層中都可以檢測到編碼某一語義的神經元，分散式編碼的好處是增加了編碼的魯棒性，不會因為某一個區域神經元的凋亡而失去整個語義記憶。
— — 何為稀疏編碼呢？
— —稀疏編碼即編碼某個語義記憶的神經元數量佔大腦中編碼語義記憶神經元總數的比例很小，稀疏編碼的好處是可以用盡量少的神經元編碼盡量多的語義。
2005年，Quiroga等人在大腦內側顳葉（medial temporal lobe, MTL）中發現的概念細胞就是典型的語義記憶編碼神經元，概念細胞對某個概念（如蘋果）的編碼十分穩定，當你看到不同顏色、不同角度的蘋果，甚至是聽到有人說「蘋果」兩個字，或是聞到蘋果的味道時，這個蘋果概念細胞都會放電。
與語義記憶不同，情景記憶的編碼神經元流動性較大，當你親身經歷一個情景時，用於編碼這個情景的是一群神經元，當你再次回憶這個情景時，用到的很可能是另外一群神經元，這就為用實驗手段研究情景記憶的編碼帶來了挑戰。
我們能夠記錄的神經元數量是非常有限的，編碼神經元的不確定性讓我們很難證實測量到的神經元是否參與了記憶的編碼或提取過程。
近期，來自美國的科學家利用統計學的方法分析神經元放電數據，為情景記憶同樣採用分散式、稀疏編碼的模式提供了證據支持。
該研究的受試者是21名需要手術的癲癇患者，他們在手術前需要在大腦中植入電極來找到癲癇病灶，一些電極被植入到海馬中，這就為科學家研究情景記憶的編碼模式提供了神經元尺度的實驗數據。
受試者需要完成一項情景記憶任務，在實驗中，他們會看到依次呈現的單詞，並需要做出這個單詞是第一次呈現（novel）還是已經呈現過（repeated）的判斷。
科學家共記錄了243個海馬中的神經元（其中左側海馬128個，右側海馬115個）電活動。
通過分析這些神經元在novel和repeated兩種情況下神經脈衝（spike）的平均數量和標準差，科學家發現右側海馬（Right H）的spike數量在novel和repeated情況下的平均值和標準差均無顯著性差異，左側海馬（Left H）的spike數量在novel和repeated情況下的平均值無顯著性差異，而編碼repeated單詞的神經元spike數量標準差顯著的高於編碼novel單詞的神經元spike數量標準差。
很多分布都會導致均值相同而標準差不同，為此，科學家提出了兩種假說，一種是分布的形狀相同但標準差不同（下圖A），另一種是分布的形狀不同且標註差不同（下圖B）。
通過進一步分析，科學家發現，上圖B的分布更符合實驗的結果，即在repeated情況下有少量的神經元有較高的放電率，其餘的神經元放電率較低，甚至低於novel情況下的平均放電率，通過計算，高放電率的神經元佔比不超過2.5%。
這表明，僅有很少的神經元參與了情景記憶的提取，而其餘的神經元則受到了這些編碼神經元的抑制。
2.5%的編碼比例反映了編碼的稀疏性，稀疏性可以體現在兩個方面：
大量研究表明，這兩方面的稀疏度很相近，因此，人腦對情景記憶的lifetime和population編碼稀疏度很可能低於2.5%。
有研究表明，靈長類和嚙齒類動物編碼情景記憶的絕對神經元數量是比較一致的，鑒於靈長類動物的海馬中有更多的神經元，其編碼的稀疏程度要高於嚙齒類動物，編碼的稀疏程度在嚙齒類動物和非人的靈長類動物中約為30%和4%。
從演化的角度來看，該研究中得到的人腦2.5%的編碼稀疏度是比較合理的。
該研究從實驗的角度為情景記憶的分散式、稀疏編碼模式提供了證據支持，也為記憶相關的大腦模擬提供了有效的參考。
參考文獻：
Wixted et al., Coding of episodic memory in the human hippocampus, PNAS. 2018.
編譯 中傳腦科學與智能媒體研究院 王曄
編輯 未未醬
本文為原創編譯，轉載須獲取授權，謝謝！
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