南非多漿協會50周年特刊選譯
這篇文章是南非多漿植物協會50周年會刊里的特稿,作者在文中對2013年前後學界在分類方面的成果進行了總結與提煉。原文以流暢易讀服務廣大愛好者為旨,所以譯文特地將所有不必要的拉丁學名及術語抽出。
儘管涉及相關方面的文章閱讀量總是凄凄慘慘戚戚,狂人君還是強力推薦這篇,畢竟不了解分類怎麼能正確認識你所熱愛的物種呢~
南非足以為其多變的植物群感到自豪,而其中最令人矚目的莫過於豐富的多漿類植物。它們在與乾旱抗衡的無數紀元里發展演化,但仍未能深入到真正的沙漠地區,且許多物種生活于山地等相對濕潤的環境中。分布上有些品種佔領了遼闊的疆域,然而大部分則是相當稀少的品種,僅存於特有的產地中。
這些植物只有在最自然的條件下才會展現出驚人的魅力。它們不但擁有窮之不盡的形態多樣性,同時種植它們極具挑戰,相當一部分品種對於環境有著特殊的要求,只有摸清規律才能讓它們真正繁茂。
很多國家已經有了研究多漿植物的協會,如今南非蘆薈與多漿植物協會(SAASS)的成立可謂是可喜的一步。協會可以發揮其重要的價值,希望它能夠越辦越好。
文獻有記錄以來的多漿植物研究可以追溯到300多年以前,1644年Van Stapel於阿姆斯特丹出版了第一本帶有兩個物種插圖的書籍。其中一個隨後被命名為Stapelia variegate(蘿藦科豹皮花類),另一種是我們如今知道的乒乓福娘。原插圖可能是Justus Heurnius的作品,他在Jan van Riebeeck到達前就已經在開普敦收集這些植物了。之後Huernia屬(蘿藦科劍龍角屬)也以他命名。時至今日,我們擁有了各種相關書籍以及數百個品種的精美插圖,但我們的知識體系尚有未越過的鴻溝。如果協會能激發大家探討原產地的興趣,那麼一切都是值得的。
--------1963 by C.E Cood
Jan van Riebeeck:發現開普敦的第一個荷蘭人,開普敦殖民地的管理者
這篇文章標誌著第25卷ALOE的完成。回想1963年12月,只有一篇文章的第一卷ALOE橫空出世。那本A5尺寸的出版物和接下來的幾卷都可以用小冊子來形容。不過即使在那些日子裡,供稿人也包括了很多如今被大家所熟知的名字,比如GW Reynolds。
始於這個微不足道的開端,幾經沉浮,在與協會不間斷的緊密合作下,終於讓ALOE進化成了如今的樣子。編委會希望這種進化是進行時,它能最終讓ALOE服務到世界範圍內熱愛著多漿植物的人們。
這期刊物不但為了紀念四分之一世紀里走過的路,也是對第五套多漿主題南非共和國郵票發行的慶賀。我們衷心希望ALOE提供的內容可以真正對您有所幫助。
-------1988 by Niko Sauer
這期的付梓,代表著我們已經走過了ALOE生命中的第一個50年。第一卷Aloe的出版甚至還要略早於50年前。在前頁我們附上了Codd博士刊於1963年第一卷上的寄語,他殷切期望彼時剛剛成立的協會能對多漿植物的種植、研究以及原產地的保護等方面起到有效的推動作用。
同樣附上的還有Niko Sauer教授兼本刊編輯發表於1988第二十五周年紀念刊物上的一篇評論,他提到希望世界範圍內所有深愛著多漿植物的朋友都能從這本刊物中有所收穫。
編委會在這些年裡已經將這些期許實現了大半,我們堅信本刊將會繼續擔任傳播南非多漿植物知識的重要角色。
以下為選譯的主題文章
作者:Kotie Retief
【介紹】
我們常說的蘆薈及其近緣類群一直以來都被學術界以及其他刊物密切關注著,它包含了蘆薈屬、瓦葦屬、脂麻掌屬、松塔掌屬、枯莖百合屬以及青瓷塔屬,我們也稱蘆薈及其近緣類群(以下簡稱蘆薈類)為蘆薈科或者蘆薈亞科。就像我們的刊名『ALOE(蘆薈)』所指,本刊自從50年前就以蘆薈類為出發點不斷探索相關的知識,可以說當年的多漿植物協會稱之為蘆薈協會也不為過。儘管近年來的重心移向了整個南非多漿類植物,但蘆薈類無疑還是我們最鮮明的特色,過去7年的文章里它們依然佔據60%的內容,從這個數據也能看出讀者們明顯對其鍾愛有加。過去60年中蘆薈類相關書籍的出版數量也令人矚目——約有超過30本。
另一點值得注意的是,蘆薈類里6屬中的5個屬是非洲南部特有的,或者基本等同於南非特有。其中蘆薈屬約有600種,無疑是最大的一屬,它的分布遍及整個非洲大陸、馬達加斯加島以及阿拉伯半島。儘管如此,南非仍然獨佔了蘆薈屬四分之一的品種。這也是從分布的角度上我們南非特別關注這類植物的一個原因。
這篇文章旨在引領讀者進入這類植物的研究前沿。不過我們會盡量讓它輕鬆易讀,術語會有相關解釋。
此為原版配圖,由於掃描質量不甚理想,後文大部分配圖會採用與原版相似的網路圖片並註明來源,圖片注釋沿用原版
Aloidendron pillansii,是曾經的Aloe pillansii(皮氏蘆薈),系譜信息顯示這個品種以及其他所有的樹蘆薈在演化的非常早期階段就脫離了其他蘆薈類的成員,現在這些品種都被歸入樹蘆薈屬。
(Photo:memim.com)
《蘆薈故事》(Inhlaba Indaba,原文南非祖魯語)中解密蘆薈DNA一文提到,漫長的演化過程中,一些目前被歸在蘆薈屬的物種實際上早在瓦葦屬以及脂麻掌屬作為分支獨立之前就脫離了蘆薈屬,因此儘管蘆薈類的所有屬加一起可以算作一個單系群,但蘆薈屬本身並不是一個單系群。所謂單系群指一條進化分支上擁有一個共同最近祖先的所有物種。
相對的,另一個分類概念:並系群,它們同樣由同一祖先演化而來,但是並不包括這一最近祖先演化出的所有物種。如今的分類學界盛行單一屬必須由單系群構成這一觀念,即所謂系譜分類phylogenetic classifications,該方法重視種間的系譜關係,同時忽略進化水平。另一種分類方式稱之為進化分類evolutionary approach,這種分類方法試圖同時揭示種間的系譜關係以及進化水平。換句話說,在前者的基礎之上,一個物種的形態學特徵對進化分類尤為重要,因此在其的體系里並系群是可以被接受的。在之後關於蘆薈類最新分類的探討中我們會需要這些知識。
Aloe jeppeae (Chortolirion latifolitun),通過進化分類的方法也許可以消除人們對於為何這個物種會被併入蘆薈屬以及這種變動是否該被接受的一些疑慮。
此處不妨引用Braam van Wyk在《蘆薈故事》中的記錄:『對於使用者來說吃透系譜分類與進化分類這兩種方法的利弊是非常重要的,如此才能知曉什麼樣的分類是最完備的。』而我們顯然就是最重要的那撮『使用者』。分類學、命名學以及系統學最終呈現給我們的不應該只是象牙塔里的產物,而應該是對研究人員、學生、保護者以及玩家真正有用的知識。
Aloe ctzortolirioides,如果原先枯莖百合屬的品種併入蘆薈屬,這個學名就會變得比較奇怪,因為ctzortolirioides意即為『與枯莖百合Chortolirion相似』
(Photo:Duncan McKenzie)
Aloe falcata,另一種『真正的』蘆薈
Haworthiopsis bruynsii(Haworthia bruynsii)硬葉壽,目前移至小型硬葉屬
(Photo:haworthia-gasteria.blogspot)
Olwen在談話中指出,對蘆薈類的重新分類是不可避免的,要麼把所有這些屬全部塞進蘆薈屬里,要麼把像蘆薈屬和瓦葦屬這樣的拆為多個小屬。顯然與會的出席人員幾乎一致通過了第二種方案。儘管將所有屬歸入蘆薈屬可以大大降低分類難度且得到的新蘆薈屬會是一個單系群,但這會顯著模糊物種間的形態學關聯,而且命名上也會有更大的改動。例如有三個表皮藍灰色的品種:Aloe glauca, Haworthia glauca and Gasteria glauca,它們有相同的種加詞 『glauca』,意為『藍灰色』。要是把它們都歸入新蘆薈屬,那就要徹底更名換姓了。自從會談以來發生了很多與此相關的風波。
原產地的Aloe bergeriana(Chortolirion tenuifolium),花序的配圖可以看出它與瓦葦屬Haworthia非常相似,這也許是趨同進化的原因。這裡產生的問題是:站在形態學的角度來看,這品種真的能算一種蘆薈嗎?
(Photo:southernafricanplants.net)
進化樹顯示了目前公認的蘆薈類演化歷程
(Photo:原刊配圖,中文為後期加入)
2013年湧現了一批關於蘆薈類的重要出版物。第一篇出色的文章是Grace發表於《植物分類》(Phytotaxa)上的,文中設立了樹蘆薈屬這一新屬,例如二歧蘆薈被劃入該屬。摺扇蘆薈被移出蘆薈屬,歸為摺扇蘆薈屬。而我們通常所說的攀緣蘆薈類,例如細莖蘆薈被遷移至蔓蘆薈屬,因為它們在演化的早期就自成一脈。依據演化過程中的相同階段,枯莖百合屬被併入蘆薈屬。這裡我們也許可以看出:即使形態學上有相當明顯的區別也不是成立一個新屬的充分理由, Grace在2013年發表的另一篇文章中得出了這樣的結論,Daru緊隨其後,在一篇文章中闡明了相似的觀點。
Aloiampelos ciliaris(Aloe ciliaris)細莖蘆薈,所有"攀緣蘆薈"都被移入新屬:蔓蘆薈屬Aloianipelos,因為基因層面的研究證實它們在演化過程中比其他蘆薈類的成員更早作為分支獨立。
(Photo:維基)
一株二歧蘆薈的幼苗,也就是那種著名的箭筒樹,背景中有它的成株以及棒槌樹屬的光堂。圖片攝於Richtersveld
(Photo:原刊配圖)
至於瓦葦屬,Gordon Rowley於同年的一篇文章將其分為3屬,分類上依據系譜且大體遵循了之前被廣泛接受的三個亞屬。軟葉亞屬的品種保留並沿用瓦葦屬的名稱;大部分小型硬葉亞屬的品種被劃於新屬:小型硬葉屬;大型硬葉亞屬劃入被重新啟用的大型硬葉屬Tulista(該屬由Rafinesque於1840年描述,但不常被使用),這裡GR還有些令人咋舌的操作:一些曾經在小型硬葉亞屬的品種也被划了進來,而且龍鱗好像同時客串了這兩個屬!松塔掌屬同樣在這個新的大型硬葉屬里安了家,相似的還有青瓷塔以及蘆薈屬的綾錦。這些變動無疑會引發一場形態學上的大辯論。
在著名的萬象產地附近的Gasteria brachyphylla,位於小卡魯盆地中Dysselsdorp的東部
(Photo:原刊配圖)
小卡魯盆地的貝葉壽
(Photo:原刊配圖)
Marming於2014年二月發表的另一篇重要文章中,通過分子系統學將上述的研究又向前推進一步,同時他將蘆薈類重組為:蘆薈屬、樹蘆薈屬,蔓蘆薈屬,摺扇蘆薈屬,綾錦屬,千代田錦屬,脂麻掌屬,松塔掌屬,瓦葦屬,大型硬葉屬和小型硬葉屬。
Astroloba bullulata炎之塔,儘管系譜發生和形態學方面的論證都顯示松塔掌屬與兩個新屬綾錦屬和千代田錦屬關係密切,但其仍有必要被分為單獨一屬。
(Photo:見logo)
Astroloba rubriflora(Poellnitzia rubriflora)青瓷塔同樣被歸入了松塔掌屬。有人會想是否有必要進行這樣的挪動,是否應該繼續讓松塔掌屬保持為一個單種屬,這裡進化分類學的方法可以再次幫助我們理解其原因。
(Photo:見logo)
新蘆薈屬除了包含絕大部分曾經被分在該屬的品種,又額外加入了枯莖百合屬。舊蘆薈類的部分品種劃入了以下五個新屬:樹蘆薈屬,包含了那些樹狀蘆薈;蔓蘆薈屬,包含攀緣蘆薈;摺扇蘆薈屬,目前包含兩種:摺扇蘆薈以及峭壁扇蘆薈;綾錦屬為單種屬,只含綾錦;千代田錦屬,包含三個物種:千代田錦G. variegata, G.dinteri和G. sladeniana。
脂麻掌屬和松塔掌屬保留原先品種,其中青瓷塔屬併入松塔掌屬。瓦葦屬現在僅由原先的軟葉亞屬組成。小型硬葉亞屬劃為小型硬葉屬,大型硬葉亞屬劃為大型硬葉屬。
Gasteria acinacifolia,脂麻掌屬是唯一在這次重組中沒有被動過的屬。
(Photo:ChristianDefferrard)
K. haemanthifolia峭壁扇蘆薈,第二個被移入摺扇蘆薈屬的品種。
(Photo:維基)
這些修正分類顯然只是重組蘆薈類的一個起點。進一步的分子學研究或許會得出親緣關係更加密切的單系類群,也許會是草蘆薈,這類蘆薈甚至可以構成兩個類群,就像之前介紹的Lonrntophyllurn組(Sect.)的品種以及很多有趣且獨特的馬達加斯加蘆薈(Aloe suzannae, A. cornpressa, A. haworthioides and A.florenceae)。儘管確鑿的形態學證據可以支持這些類群的劃分,但分子(DNA)方面的有效文獻尚不足以支撐這些類群的獨立。
(節/組Section:介於亞屬和種之間的分類單位,通常用於更加清晰的分解出一個大屬內部的相互關聯。)
Aloe prostratum,是Lonrntophyllurn組中極具特色的品種
(狂人君攝於北京植物所)
未來DNA測序方面的技術無疑會有所突破,進而得出更具決定性的結論。有一點尚未提到的是那些歷史上或者更近代可能發生過的跨屬雜交,它們或許會對分類現狀有著重要的意義。後續的研究說不定可以照亮這片未知的領域。
重組後的蘆薈類:
其中*是Grace et al.認為不包含於樹蘆薈屬的品種
【關於Alooid genera的譯法】
Alooid genera是文中最基本的分類辭彙之一,但是翻譯上有些許問題。從詞義看,-oid詞尾在命名學裡意為『與???類似的』。從含義上來講它包含了Aloe舊蘆薈屬、Haworthia舊瓦葦屬、Gasteria脂麻掌屬、Astroloba舊松塔掌屬、Chortolirion枯莖百合屬以及Poellnitzia青瓷塔屬,它的內容完全等同於蘆薈科Aloaceae或者另些人主張的蘆薈亞科Alooideae。當然這倆分類都早已被學界證明不合理所以不能套用。
本文最終採取的譯名是 @區區不才 給出的建議:譯成蘆薈類或蘆薈及其近緣類群,可以說是非常的老到了。(咦,咱可沒想過要譯成擬蘆薈類群來著)即使在這篇譯文之前國內朋友們估計並沒有把『蘆薈類』與其他各屬聯繫起來的習慣。
【關於屬名種名的譯法】
這裡肯定是撕逼重災區
從關注度最高的舊瓦葦屬分出來的三個新屬說起,這裡我直接採用比較早期且接受度較高的譯名。但關於這三個屬同樣有其他譯法,可以參考區區不才提供的這張截圖。
關於摺扇蘆薈屬Kumara、綾錦屬Aristaloe、千代田錦屬Gonialoe,這三個都是物種構成極少的屬,所以直接使用模式種命名。
關於K. haemanthifolia,綜合考量後峭壁扇蘆薈是目前最優譯法。
【關於原文所引用的演化樹所存在的問題】
那個演化樹表示蘆薈類里各屬的演化歷程以及相互之間的親緣遠近。分叉代表由節點處的共同祖先分化為兩個物種的事件,其中演化樹分支的確定主要是由基因測序得出的。和sun討論這張圖的時候,因為他研究過這張圖的原論文,指出了幾點不確定性如下:
這是sun個人公眾號里一篇文章的引用插圖,也就是ALOE這篇文引用的原圖。想要對相關分類方面有所了解可以移步:戳我一起抱大腿
---以上---
這篇ALOE創刊50周年的特稿大家看的還開心不~
如果這篇文章解開了你心中的一些疑問,狂人君就很高興啦!若是還有不解,不妨掃一下這個可愛的二維碼,狂人君很樂意在這裡分享一切有關多漿植物的趣聞,C&S博物館歡迎你!
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