看似尋常卻最神奇的蕨類世界

園藝 03-06

BGM：水流眾生 - 李建

在風景如畫的泰國清邁，著名的建築師Niwat運用豐富的植物學知識和別出心裁的設計理念，將一座普通的果園打造成蕨類植物的王國。而在園藝十分盛行的歐美，蕨類植物憑藉別具一格的優美姿態，贏得了「無花之美」的讚譽。

上海辰山植物園展覽溫室的「蕨類峽谷」

不少種類（品種）的蕨類更是摘得了英國皇家園藝協會頒發的「花園價值獎」（Award of Garden Merit,AGM）這一代表優良園藝植物的桂冠。缺乏美麗的花朵絲毫不能撼動它們在園藝界的一席之地。首先，讓我們認識一下奇妙的蕨類植物，領略一下它們獨特的魅力。下面是幾種AGM獲獎的蕨類：

刺葉耳蕨Polystichum setiferum，這個種有300多個觀賞價值很高的栽培品種。圖片來源：Wikimedia Commons

『圖畫』日本蹄蓋蕨Athyrium niponicumvar.pictum。紫色的葉柄和銀白色的葉片別具一格。圖片來源：Wikimedia Commons

桂皮紫萁Osmundastrum cinnamomeum。讀完全文後可以知道那些桂皮色花束狀的部位是什麼。圖片來源：Wikimedia Commons

在介紹蕨類植物之前，筆者先簡單地提一下另一類沒有種子的植物——石松類植物。儘管和蕨類親緣關係甚遠且外形差異巨大，但它們曾經被作為蕨類植物中的一類，現在許多書中仍把它們作為蕨類介紹。石松類植物只有3個科，樣子比較「正常」的石松科和卷柏科長得像松柏類的枝條，比較奇葩的水韭科則像一撮長在沼澤地里的小蔥。

石松類植物在約3億年前的石炭紀演化出鱗木（約40米）和封印木（約30米）等參天大樹，它們是著名的石炭紀沼澤森林的頂樑柱。圖為鱗木Lepidodendron復原圖，圖片來源：Wikimedia Commons

然而這些巨型的木本石松類早已被時間的洪流捲入地層深處，現生的石松類植物都是矮小的草本。圖為現生的石松類植物卷柏科的小翠雲草Selaginella kraussiana

錢幣馬尾杉Phlegmariurus nummulariifolius的葉片。石松類的葉片小而簡單，只有一條中脈。

藍色馬尾杉Phiegmariurus goebelii"Blue lycopodium"的枝條。在那些鱗片狀的小葉片內側有一個孢子囊。關於孢子囊的功能，請見後文。

蕨類植物出現於泥盆紀中期3.83-3.93億年前（大家熟知的恐龍是在約2.3億年前出現的）。在3億年前的石炭紀，巨大的樹蕨與同樣高大的木本石松類和早期裸子植物一起，構成了遮天蔽日的石炭紀沼澤森林，老鷹般巨大的蜻蜓在林中呼嘯而過。直到大約2.83億年後，第一朵鮮花才在侏羅紀的叢林中悄然綻放。

巨型樹蕨和木本石松類等植物構成的石炭紀沼澤森林。它們死亡後沉入沼澤中，數億年後重見天日，化身為工業的糧食，驅動一個全新的世界。

巨型棕櫚般的樹蕨輝木Psaronius也是石炭紀森林的重要成員。圖片來源：Wikimedia Commons

蓮座蕨屬Angiopterissp.是輝木現存的近親，它們同屬合囊蕨科。儘管沒有10米多高的樹榦，但巨大的葉片還是相當壯觀的。

蕨類是最早的根、莖、葉俱全的植物。這些結構使蕨類能夠相對高效地吸收、製造和運輸養分並支撐軀體，是它們是進軍陸地並演化出巨大體型的基礎。

博物學家精心繪製的歐洲鱗毛蕨Dryopteris filix-mas的科學畫。清晰展示了蕨類各部位的結構。圖片來源：Wikimedia Commons

蕨類沒有主根，纖細而密集的不定根直接從莖上長出，牢牢抓住基質，為植株汲取營養和水分。

軟樹蕨Dicksonia antarctica樹榦上長出的根系。由於具備樹榦生根的能力，園藝上常常砍伐塔斯馬尼亞島上野生軟樹蕨的樹榦用於栽培。當然這種破壞野生資源的做法很不值得提倡。

現生的蕨類只有熱帶地區分布的少數種類具有高大的樹榦，絕大多數種類只有埋在地下或匍匐於基質表面面的根狀莖。蕨類的莖上和葉柄基部常有毛或鱗片，其有無和形狀是植物學家區分其科屬的重要依據。

『藍色星光』金水龍骨Phlebodium aureum"Blue star"的根狀莖，毛絨玩具的質感。

生長在地上的蕨類，根據莖的結構和生長習性可以分為3類：有直立「樹榦」，亭亭如蓋的樹狀蕨類、根狀莖短小，葉片規則叢生的花籃型蕨類和根狀莖細長橫走，肆意蔓延的游擊型蕨類。

桫欏科的樹蕨筆筒樹Sphaeropteris lepifera。「一事說來人不信，蕨長如樹蚓如蛇。」

花籃型蕨類對生耳蕨Polystichum deltodon，葉片叢生，整齊地圍成一圈。

游擊型蕨類蕨Pteridium aquilinumvar.latiusculum（幼葉就是大家食用的蕨菜），根荄衍布，常常將大片林下空地據為己有。

蕨類植物不僅僅能在地面上生長，還可以像一些鳳梨和蘭花那樣附生。無論是熱帶雨林的參天大樹，還是山中裸露岩石的縫隙，抑或是涓涓細流流淌過的石灰質崖壁，常常能見到附生、石生蕨類的身影。

附生在枯木的二歧鹿角蕨Platycerium bifurcatum

生長於辰山腳下岩石縫隙中的虎尾鐵角蕨Asplenium incisum

上海植物園中的一面石灰質石壁上，鐵線蕨Adiantum capillus-veneris、蜈

蚣鳳尾蕨Pteris vittata、井欄邊草P. multifida、貫眾Cyrtomium fortunei和漸尖毛蕨Cyclosorus acuminatus等蕨類附著生長。石壁上有滴灌裝置以維持植物生存。

蕨類植物的葉有著獨特的生長方式：剛剛萌生幼葉像一個小拳頭那樣捲縮著，隨著生長逐漸舒展開來。這種拳卷的幼葉在英文中叫做「Fiddlehead」（這個詞原本指的是船頭的蝸牛狀裝飾物）。

萌萌的烏毛蕨屬Blechnum sp.拳卷幼葉

『波緣』大鱗巢蕨Asplenium antiqua『Osaka』不斷展開的拳卷幼葉。

蕨類植物的葉片千姿百態，這也是它們最引人注目的地方。下面是一些不同形態的蕨葉。

對馬耳蕨Polystichum tsus-simense（也是AGM獲獎植物）規則漂亮的葉片。

『藍色星光』金水龍骨飄逸的葉片。

排列整齊的烏毛蕨屬葉片。強迫症友好。

長葉腎蕨Nephrolepis biserrata下垂的羽狀複葉長達一米多。

和其他很多觀賞植物一樣，觀賞蕨類在漫長的人工選育過程中，人們培育出了許多觀賞價值更高的栽培品種。主要有葉片上有花紋的花葉品種和葉片多次分裂，形成美麗花邊的綴化品種。

歐洲鳳尾蕨Pteris cretica的花葉品種『白玉』歐洲鳳尾蕨Pteris cretica"Albo-Lineata"。攝於上海植物園。

星蕨Microsorum punctatum及其綴化品種『魚尾』星蕨Microsorum punctatum"Cristantum"。

波士頓蕨Nephrolepis exaltata『Bostoniensis"的一個花葉品種（具體品種名不詳）和綴化品種短魚尾蕨Nephrolepis exaltata『Boston Compacta"。後者小葉分叉，形如魚尾。

腎蕨屬的一個栽培品種Nephrolepis sp.三角形的葉片多次分裂，像一棵聖誕樹。

巢蕨的栽培品種『皺面』巢蕨Asplenium nidus 『Plicatum"。

蕨類植物不會產生種子，它們沿用著最原始的繁殖方式：孢子繁殖。蕨類的孢子小如微塵，只有一個細胞，它們長在同樣微小的孢子囊中。成百上千的孢子囊聚集在一起，構成了肉眼可見的孢子囊群，孢子囊群常常被叫做囊群蓋的膜包裹。這些孢子囊群在蕨葉反面常常有規律地排列，組成規則美麗的圖案。之前那張桂皮紫萁的「花束」，就是專門用來產生孢子的特殊葉片。

下面是一些蕨類的孢子囊群：