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營養幾何：解決肥胖和心血管疾病的新途徑

最新 03-11

方法

營養幾何模型

將營養素、食物、飲食納入同一框架

學習新的健康觀點

【原題】Nutritional Ecology and Human Health.營養生態學與人體健康

【來源】Annual Review of Nutrition,2016, Vol. 36:603-626

【作者】David Raubenheimer and Stephen J. Simpson

【譯者】王喜平

【譯文導讀】

① 本文是澳大利亞悉尼大學的兩位世界頂級的營養科學家大衛·勞本海默和斯蒂芬·辛普森的最新研究結果論文的譯文，論文指出，測量人類飲食對健康影響的現有模型限制了我們解決肥胖和相關健康問題的能力，提出了新的模型--營養幾何。譯者讀此文頗受啟發，全文翻譯，以備朋友們速覽。

②本文回顧營養學的發展，指出傳統營養學在治療單一營養素缺乏症效果顯著，但在治療肥胖和心血管疾病（OACD）方面存在局限性，並分析了可能的原因。

③鑒於此，文章提出「營養生態學」概念和「營養幾何」模型。營養生態學強調：覓食行為是複雜的；缺乏與過剩都會造成損害；營養的複雜性表現在，從營養素、食物、一餐、一日飲食到飲食模式，具有多個層次；複雜的問題可以通過營養幾何找到簡單的解決方法；必須重視食慾的影響。

④最後，文章以肥胖為例，解釋理論對實踐的指導作用，包括如何分析影響因素，確定優先順序，發現機會點；如何整合信息，推導出營養干預方案。

營養生態學與人體健康

Nutritional Ecology and Human Health

0.摘要

與二十世紀上半葉微量營養素相關疾病的突飛猛進不同的是，人類營養科學未能阻止近幾十年不斷上升的肥胖及相關的心臟代謝疾病（OACD）。這一失敗引發了關於該領域的問題和局限性的辯論，以及需要採取哪些措施來解決這些問題。

我們簡要回顧了人類營養科學的兩大歷史階段，並提供了有關在解決肥胖及心臟代謝疾病這一領域進展緩慢的主要問題的概述。

接下來，我們將介紹營養生態學的領域，並說明生態-進化基礎是如何通過提供解決該局限性的理論來豐富人類營養科學的。

最後我們從營養生態學（也被稱為營養幾何學）引入一個建模方法，並展示它如何幫助建立生態和進化理論，為人類營養學提供新的方向和更好地理解和管理肥胖及心臟代謝疾病。

1.引言

與二十世紀上半葉微量營養素相關疾病的突飛猛進不同的是，人類營養科學未能阻止近幾十年不斷上升的肥胖及相關的心臟代謝疾病（OACD）。這一失敗引發了關於該領域的問題和局限性的辯論，以及需要採取哪些措施來解決這些問題。我們簡要回顧了人類營養科學的兩大歷史階段，並提供了有關在解決肥胖及心臟代謝疾病這一領域進展緩慢的主要問題的概述。接下來，我們將介紹營養生態學的領域，並說明生態進化基礎是如何通過提供解決該局限性的理論來豐富人類營養科學的。最後我們從營養生態學（即被稱為營養幾何學）引入一個建模方法，並展示它如何幫助建立生態和進化理論，為人類營養學提供新的方向和更好地理解和管理肥胖及心臟代謝疾病。

Nutrition has often been the subject of conjectures and ingenious hypotheses—but our actual knowledge is so insufficient that their only use is to try to satisfy our imagination. If we could arrive at some more exact facts they could well have applications in medicine.—Fran?ois Magendie (1783–1855)

營養學常常是推測和巧妙假設的學科----但我們的實際知識如此貧乏，以至於它們的唯一用途就是盡量滿足我們的想像。如果我們能夠獲得一些更確切的事實，就可在醫學上加以應用。

----馬讓迪（Fran?ois Magendie，1783–1855）

法國生理學家弗朗西斯·馬讓迪寫於第十九世紀早期的這些話，預示著營養科學開啟了一個新時代（14）。在接下來的一個世紀里，化學和生理學的進步被整合起來，大幅增加了人們對食物成分的認識和它們與健康的關係。受到德國化學家尤斯圖斯·馮·李比希的開創性工作的啟發，最初的研究區分了宏量營養素蛋白質、脂肪、碳水化合物及其廣泛的功能。二十世紀初期，在維生素和礦物質的發現和確定其在預防非傳染性疾病如壞血病、腳氣病、佝僂病的作用方面取得快速進展（16）。這些發現在提高營養科學的量化方面起到了重要作用（78），並使公共衛生發生轉變（17）。

然而，在解決二十世紀下半葉出現的肥胖及相關心臟代謝疾病方面，營養科學的表現並不好，這種綜合征是一種與過量的體脂相關的慢性炎癥狀態，會增加心臟疾病的風險（61）。儘管經過了幾十年的密集研究，研究工具也有了大量的科學和技術進展，包括分子生物學的興起（95），然而最近的一次全球綜合調查顯示，「肥胖已經成為全球性的重大公共衛生挑戰，不僅在於肥胖人數的增加，而且在於過去的33年里，還沒有一個國家層面成功解決肥胖問題的例子。需要全球緊急動員和領導，以幫助各國更有效地干預」（60，第766頁）。2型糖尿病（55， 63）、心血管疾病（77）和一些癌症（28）也有類似的結論。

為什麼營養科學在解決微量營養素缺乏症方面的成功，並沒有在新一代營養相關疾病的解決中重現？在本文中，我們研究這個問題，並確定導致營養科學在微量營養素缺乏症與OACD這兩類疾病之間出現相反結果的關鍵差異。我們認為主要問題是人類營養科學毫無批判地保留了在抗擊微量營養素缺乏疾病時指導其取得成功的理論框架，這與新的營養相關疾病在基礎方面並不相容。

特別是，與 OACD 相關的生物-環境的相互作用，比微量營養素缺乏疾病更加複雜和具有挑戰性，這一領域的進展將得益於一種生態激勵理論框架。我們介紹的基於生態和進化研究動物營養的營養生態學，可以在正確方向上提供方法，我們介紹了一種稱為營養幾何學的方法，用一種比目前人類營養科學實踐更複雜的方式，來模擬生物-營養的相互作用。

營養幾何學是研究營養素混合物（以及其他飲食成分）如何影響諸如健康和疾病等生物結果，而不是孤立地考慮任何特定營養素的一個框架。對混合物的關注提供了一種方法來模擬營養物質相互作用，以確定食物的營養特性，以及食物如何依次與餐飯、飲食和飲食模式相結合，以影響健康。這種多層次的框架提供了影響人類營養的許多領域的結合點，從生物學（如進化的胃口和味覺反應）到經濟學，以及現代食品環境的其他有影響的方面，使多種影響在一個單一的模型中得以集成。最後我們呈現一寫研究成果來闡明營養幾何學的應用，說明這種方法可以為解決OACD 問題提供新的觀念。

2.營養科學：過去與現在

2.1 黃金時代

此前引用的費朗西斯·馬讓迪被認為是實驗生理學的先驅（81）。在馬讓迪時代，人們認識到動物的部分成分是氮，氮也在空氣中存在，但是氮需要通過膳食獲得還是呼吸獲得，當時還不清楚。在1816年，馬讓迪發表了一個實驗，他給實驗狗飼餵含有其他營養成分但不含或只含有少量氮的食物，比如糖、樹膠、橄欖油、黃油和麵包，然後狗死了；這個實驗表明氮是食物的必需成分。然而，馬讓迪的後續實驗發現，當給狗只飼餵骨源性明膠，儘管含有氮，但狗還是死了，他從中總結道，食物中一定有比氮更必需的營養成分，「它可能是鐵或其他鹽，脂肪或乳酸」（81）。

十九世紀末，這類實驗結合其他觀察，產生這樣一個圖景，即有四類必需營養素，蛋白質、碳水化合物、脂肪和礦物質，大部分的研究是在產能營養素進行的，現在被稱為宏量營養素（50， 81）。如同馬讓迪的工作，這類研究的總目標不是調查特定疾病與營養不良的關係，而是確定一個完整飲食的營養組成（76），其社會目的是找到一種方法，以便用最少的薪資養活產業工人階級（52）。

然而，人們隱約認識到有些疾病可能與膳食缺乏有關（76）。這種認識部分基於特定食物與特定疾病的改善之間已知的聯繫（16），例如，古希臘人和古埃及人曾建議用富含維生素A的肝臟治療夜盲症，夜盲症是由維生素A缺乏導致的（50）。然而，當時流行的原則是，疾病不是由生理必需物質的短缺引起的，而是通過感染性生物體或毒素體內（病菌理論）進入人體引起的。這種觀點有著堅實的經驗基礎，已經科學地確定了幾種疾病的致病原理，包括瘧疾、炭疽病、肺結核和霍亂。其他疾病，如壞血病、腳氣病、佝僂病和糙皮病，仍然無法解釋，一些人認為同樣是由未知病原體或毒素引起的（81）。

積累的證據表明，給動物只飼餵蛋白質、碳水化合物、脂肪、礦物質和水的混合物的並不能存活，很明顯還有一些另外的、不明的基本飲食成分。研究人員N. Lunin（1881），C.A. Pekelharing（1905）和F.G. Hopkins（1906）交流了實驗，發現實驗動物在飼餵純化的蛋白質、碳水化合物、脂肪和礦物質的混合物不能存活，但如果飼餵完整食物，如乳製品、魚肝油、雞蛋黃，它們能夠存活。在1906的演講中，Hopkins特意將這些發現與不明原因的疾病聯繫在一起：「壞血病、佝僂病的情況如此嚴重，引人注意，但許多錯誤的營養認知對個人健康的影響程度比它們更大，其中一些疾病與未知的飲食因素有關」（81）。Hopkins在營養學領域繼續工作很多年後，與 Christiaan Eijkman一同被授予1929年的諾貝爾生理學或醫學獎。

這些早期發現確立了營養實驗的傳統，起初，隨著生物化學的進步，食物或食物成分，以及被純化的營養素，被選擇性地從實驗動物的飲食中去除，並重新加入，以評估它們在健康和疾病中的作用。進步顯而易見，引領了此後長達30年的關於許多維生素及其結構特徵、合成，以及在對抗包括壞血病、佝僂病、腳氣病、糙皮病、夜盲症、乾眼症等一系列疾病中應用的發現（15）。這種實驗模式的成功超越了維生素，包括特定疾病和礦物質缺乏之間關聯的發現，例如貧血（鐵）和甲狀腺腫（碘），以及必需脂肪酸和氨基酸。

1936年，Hutchison和Mottram在其專著《食物與飲食原則》中宣稱營養學「能夠被當作一門精確的科學」，一個世紀以前Magendie的「一些更精確的事實…可能在醫學中的應用」的預言已經實現（78 ）。營養科學通過有關特定營養素與特定生理癥狀和疾病之間緊密因果關係的發現，與物理學、化學和數學等「硬」科學歸於同類。

這類模式的成功基於三個主要前提（46）。

1、特定疾病與特定營養素之間存在著簡單的因果關係。

2、每種營養素缺乏病都可以根據各自營養素的作用進行生理解釋。

3、在飲食中提供營養素可以預防疾病，而且在許多情況下可以逆轉這種疾病。

我們將這種模式稱為單一營養素模型，以強調其對單個營養素的重視。


基於其歷史性的成功，單一營養素模型在營養學家對二十世紀後半葉出現的OACD的反應中起到重要作用。在二十世紀50年代和60年代，當這種綜合症在美國和英國成為一個重要的公共衛生問題時，人們關注的焦點是，該由哪種營養素負責。一個嫌疑對象，最受美國流行病學家Ancel Keys口誅筆伐的一個嫌疑對象是脂肪（41，80）。英國生理學家和營養學家John Yudkin並不同意，認為罪魁禍首是碳水化合物。直到今天，關於OACD的上升歸咎於脂肪還是碳水化合物的爭論還在繼續，儘管有更多的聲音在區分這些營養成分的子類別（31，88，90 ）。

同時，OACD的增長仍未受到抑制（28，55，60，63 ），引起越來越多的研究者對傳統的營養研究方法的質疑。這種傳統方法使專家之間的分歧更加凸顯，甚至已經使問題惡化，正如下文討論的，使健康飲食指南的參考價值降低，為食品加工行業的產品開發創造機會（59， 80）。


對抗OACD流行的有限成效引發了討論，需要重新建立方法以理解和管理營養與健康之間的關係。在本節中，我們簡要介紹了在本文獻中討論的營養科學遭遇的主要挑戰。


邊界問題涉及到營養科學在多大程度上受到邊界限制，這些邊界限制了與其他研究領域和部門的觀點、理論和技術的交流，以及營養研究及其轉化為公共健康利益（13, 94, 95）。根據定義，這不僅僅是營養科學的獨有的問題，而且部分論述涉及跨學科研究（99）和「實施科學「的重要性，即將研究成果整合進衛生保健政策和實踐（3）。可以說營養學是一個對學科交叉的需要特別明顯的領域，因為營養對人類影響廣泛，從生理到社會、全球，以及行星的水平，並與包括經濟、政治和環境科學的其他領域關係密切（1）。

3.2 聚焦水平問題

焦點水平問題對於營養科學比邊界問題更為特殊，涉及到將什麼作為營養研究和把營養素、食物或飲食模式轉化為公眾健康利益的相對重點的問題（6, 80）；概括而言，這是「還原論-整體論」概念的一個特例。一些研究者認為，營養科學在處理OACD方面進展有限，源於其還原論基礎：即強調特定營養素，而沒有考慮食物成分以複雜的方式相互作用，導致膳食產生新特性的事實，這在單一化學成分水平上無法解釋（27, 39, 45、46, 80）。作為替代方法，有人建議應將營養素降到營養科學的背後，將食物、飲食和飲食模式作為主要的關注點。傳統的方法被稱為營養主義（80），強調其還原論基礎；以食物和飲食為中心的替代方法已被稱為食物協同範式（46）。


一個經常被引用的優先事項是營養科學採用一種系統方法，這種方法需要處理相互作用因素的複雜性，這就不可避免地帶入交叉學科（1, 49, 54）。這種高度複雜性，即使在傳統營養學科學范籌內也是顯而易見的，部分原因在於大量的營養素、食物、飲食和飲食模式共同構成了人類的營養（1）。系統方法可以通過揭示影響結果的關鍵交互作用來減少這種複雜性，然後將這些目標作為研究和管理營養干預的優先事項。例如，系統方法有助於找出營養不良和肥胖的其他看似相反的問題的共同致病因素（32）。


營養研究中的數據質量越來越引起人們的關注（1）。除了收集有代表性的人口飲食數據（4）以及建立飲食與健康之間長期聯繫的因果關係的挑戰之外，人們越來越擔憂對良好科學實踐的背離。這不是一個僅限於營養科學的問題，但是由於許多社會學原因，包括營養學與經濟學（1）和政治學（59）的緊密聯繫，這個問題可能會在營養科學領域被強化。

這些聯繫及其對科學公正的影響，與對問題的焦點密切相關。與Ancel Keys和John Yudkin之間的爭論一樣，研究人員以對特定營養素的觀點分成派系，形成了一種辯論問題的方式。這種不受控制的混亂（由於營養背景的不同）助長了根本不同甚至相互矛盾的結果的激增，很難在一個連貫的解釋框架下統一。由此產生的不確定性和派系之爭，被與特定營養素、食物、食品集團或飲食計劃有關聯的商業利益所利用、慫恿，例如，通過「低脂」等標籤聲明的「健康光環」效應，虛假地將不健康的食品與健康效益聯繫起來（18,96）。這種銷售策略的成功，反過來刺激了對證據帶有偏見的解釋和發表，並通過有選擇地支持可能提供有利結果的研究人員和研究項目，使科學跑偏（59,80）。【可怕的「利益相關」】


上述問題是目前面臨的重大挑戰，如果解決，將有助於營養科學解決其核心責任。然而，我們認為最根本的挑戰是，營養科學缺乏一個允許將其領域內和其他相關學科範圍內知識進行整合的整體框架(6、22、51)。營養生態學領域與人類營養科學有許多共同的挑戰，但它在生態學和進化論（EE）的基本理論框架內發展。這個框架提供了一種概念上的深度，可以幫助解決人類營養科學目前遇到的許多障礙，它可以幫助找出解決人類營養問題的新方法。


EE框架的核心是這樣一個假設，即健康和疾病是動物與其環境之間相互作用的結果。這些相互作用表現在連續的時間尺度上，從對環境變化的短期穩態響應，到通過種群基因頻率變化來適應的長期自然選擇過程。因此，營養生態學研究的重點並不局限於生物體或其環境，而是更關注生物體與環境之間的動態界面（72,73）。

重要的是，生物適應於特定的環境：一種反應可能在一個環境中適應，而在另一個環境中不適應（73）。如果發生重大而快速的環境變化的情況，例如通過氣候變化或人為活動，因此，重要的是，不僅要考慮動物對當前環境的反應，還要考慮這些反應在動物進化過程中所適應的祖先環境的特徵。

在營養生態學中，營養、動物和環境的結合很重要。營養生態學將這三個目標領域都代表了，該框架可以使研究結構化，從而直接解決與每個學科有關的問題----它可以解決營養學、生態學和生物學中的問題（72）。因此，營養生態學領域的界限很廣泛，涵蓋了營養學、生態學以及生物學，例如行為和生理學。這與主要以生態、營養或生物體為中心的方法形成鮮明對比，但在較低解析度的其他領域中，則以一個領域或另外兩個領域進行繪製。但是以比主要領域更低的解析度利用其中一個或兩個其他領域。例如，最佳覓食理論的EE框架，應用最優模型來理解動物的覓食和食物選擇，通常使用能量作為營養的替代指標。在許多情況下，能量可能與營養增加非常相關，使得最佳覓食框架成為有用的建模策略，但對於理解不同的產能營養素或其他食物成分在動物的生物學或生態學方面的作用，這種方法並沒有多大幫助。在這方面，最佳覓食理論在營養上的作用並不明確（72）。然而，已經採取措施將增加的營養細節明確地納入到最優理論中（例如，7,34,40,87）。


生態與進化理論的要素已經在人類健康和營養的大背景下被同化。例如，一個被稱為「健康促進生態模式」的模型家族，從生態學中得到修正，提供了一個強調人與其物理和社會環境之間相互關係的框架（74）。在現代人類環境中（例如33,53,93,101），還有許多人類肥胖症和其他與營養有關的問題的進化模型。儘管生態和進化理論在營養生態學背景下沒有明確地發展，但在人類健康方面的這些應用，與上述意義上的營養生態學的目的和方法是一致的。

營養生態學明確應用於人類營養的領域是人類學。作為圍繞覓食社會中飲食選擇驅動因素構建問題的框架，一些人類學家採用了行為生態學的最佳覓食模式；這些模型（如上所述）往往將營養簡化為單一的主要飲食成分，通常是「能量」（7,47）。在工業化食品環境中，人類也採用了類似的方法（53）。在一系列的論文中，Hockett和合作者（36-38）認為將人類營養科學的事實更深入地融入人類覓食選擇的人類學模型之中。在這個方向上的一個積極步驟是，在研究狩獵採集者社會的覓食選擇時，對最優化模型進行了修正，以區分特定宏量營養素的作用，而不是能量本身（34）。

將更多的營養細節融入到EE啟發的人類覓食模式中，與我們推薦營養生態學作為人類營養科學普遍性框架的目標極為相符。但是，在這次綜述中，我們從另一個不同但相輔相成的角度來看這個問題。我們的目標是對比較營養生態學所發展的人類營養科學的觀點進行介紹，我們認為這可以幫助組織現有的大量數據，並啟發未來的研究，以更有效地處理OACD的具體挑戰。


在本節中，我們將討論比較營養生態學的觀點，包括為什麼單一營養素模型在微量營養素相關疾病方面取得成功，而在OACD方面卻很難見效。我們通過思考這些觀點對人類營養的一些影響，來結束本節。


營養生態學利用生態學和進化理論來研究動物在實驗室和野外的覓食行為，具有悠久歷史。該領域的一個顯著特點是，它是一個廣泛的綜合性學科，涉及到營養、生態學和進化等一系列相關領域，包括行為學和生理學（72）。綜合相關觀點會產生這樣一幅圖景，看似簡單的滿足營養需要的覓食過程，是動物，特別是像人類這樣的雜食者所面臨的一系列複雜的挑戰的基礎。

維持健康需要許多營養素，且每種營養素都需要維持在其特定的水平。隨著年齡、壓力水平、感染、生殖狀態和身體活動的變化，營養物質的需求也會發生變化。同樣，食物是營養素的複雜混合物，大部分食物的營養成分與滿足動物營養需要的最佳組成並不相同，其中一些還含有抗營養因子，如毒素。動物面臨的挑戰是，將其給養分散在不同的食物中，以便構成一種比單一食物類型更接近其營養需求的元混合物（混合物的混合物），當特定食物的供應限制了這一過程時，就可以找到替代品。

這種多維問題，即使是在各種合適的食物都可以自由獲取的理想環境下，也給動物帶來了複雜的挑戰。然而，在大多數生態環境中，複雜程度的增加是食物供應的可變性和不確定性迫使動物進入飲食失衡狀態。雖然在這種情況下無法達到最佳得均衡飲食，但動物可以在一系列的選項中做出選擇，以盡量減少飲食失衡的負面影響。這種困境的最佳解決方案是一個高度複雜的計算問題，特別是這種調整的代價將不僅導致一些營養素的缺乏，還可能另一些營養素的過量。


根據定義，飲食失衡是一種困境，動物無法同時達到所有營養物質的目標攝入量，因此被迫對某些營養物質攝入過多和/或對其他營養物質攝入過少。早在1912年的農業文獻（Bertrand法則）（56）中，將這種不僅可能造成營養缺乏而且可能導致營養過剩的生理代價的物質，被概括為微量營養素，並實現量化。然而，覓食的生態模型對營養同時過剩和缺乏具有危害性的觀點接納很慢，部分原因是覓食模型的發展主要是與能量（宏量營養素）相關，而不是微量營養素相關，而且覓食模型發展的背景是，認為動物種群數量主要是受能量（無差別的宏量營養素混合物）或蛋白質缺乏的限制。最近，對非人類動物的研究表明，飲食失衡會使宏量營養素（66,87）和微量營養素（9）的攝入均達到具有毒害作用的過量。

來自生物學的許多例子表明，生物適應的複雜性不需要與它們經過演化已解決的問題的複雜性相稱。例如，鳥類不需要求解空氣動力學方程來優化飛行性能，它們只需要通過採用簡單的策略將問題精簡到少數相關變數，表現得就像在求解方程優化飛行似的。事實上，在多數情況下（即使不是絕大多數情況下），對演化解決方案的進化論推理預測將儘可能簡單，但並不比解釋愛因斯坦的理論更簡單。

一個原因是限制。無論計算其完美膳食的營養組成以及達到完美膳食的大量潛在食物組合是否對動物有益，動物可能因為大腦結構的基本限制而無法做到這一點（8）。這就解釋了為什麼通常隨著選項數量超過了一定水平，做出正確選擇的能力下降，以及為什麼包括人類在內的動物表現出對過多選擇的厭惡（42）。此外，大腦不止專註於營養，也需要將其能力分散在營養和其他優先事項上，例如避免被捕食和獲取配偶，並且在各種行為選擇之間存在計算權衡。這些關係解釋了來自動物研究的證據：完成許多任務的能力和完成任何一項任務的能力之間存在很好的權衡（44）。

即使大腦在理論上可以執行高維多元優化計算來組成完美膳食，同時還可以避免捕食者，並獲得無限的交配夥伴，但多數情況下，這種好機會也會受到實現其雄心勃勃的膳食目標的食物供應的生態限制。事實上，營養完美主義超過一定的水平就會受到懲罰，因為覓食的收益會帶來收益遞減，而時間也會更多地用於其他活動，如庇護、交配和照顧後代。因此，不僅營養和其他適應功能的計算能力的分配存在權衡，而且不同功能的時間和精力分配的優化方面也存在權衡。

由於這些原因，行為決策通常基於簡單的直覺或經驗法則，將問題涉及的變數壓縮到與功能最相關的幾個關鍵變數（變數子集），而其他變數則被忽略（43,82）。在營養方面，影響壓縮模型性質的兩個重要的相互作用的標準是相關生態環境中各種營養素的可利用性，以及攝取的不同營養素的過量和缺乏之間的不對稱的成本效益關係。對於某些營養素而言，缺乏在功能上更加相關，而對於其他營養素而言，則是過量對功能影響更大，進化行為將有望反映這種成本效益矩陣。例如，生活在鈉缺乏的環境中的動物可能會演化出探尋（節約）鈉的機制，但如果環境缺鈉使得鈉中毒不會發生的話，動物就不太可能演化出避免或處理鈉過量的手段。相反，如果生態環境存在暴飲暴食但不會降低營養素攝入的風險，那麼預計會演化出避免或應對過量而不是缺乏的機制。在許多情況下，動物飲食中的各種營養成分之間的相關性很強，在一些營養素的需求得到滿足時，會自動導致其他營養素的充分攝入。在這種情況下，我們希望看到只能獲得或合成一些營養素的具體適應。例如，通過調節宏量營養素的攝入（67），食用水果的靈長類動物可以獲得所需量的抗壞血酸，因此喪失了合成這種維生素的能力[25]。同樣，礦物質鈣和磷的攝入量與宏量營養素之間存在穩定的相關性，可能解釋了為什麼靈長類動物顯然對這些微量營養素沒有味覺機制，儘管它們在飲食中很重要（即一般食物中鈣和磷的含量與宏量營養素含量具有一定相對性，飲食若能滿足能量需要，則鈣和磷通常不會缺乏，所以沒有產生針對鈣和磷的味覺機制）[23]。

因此，一般來說，動物的覓食和飲食調節反映了不同動物根據具體生態和進化環境，通過對影響其完美膳食的變數的降維和利用最相關的焦點因素（關鍵變數），對營養挑戰的潛在複雜因素做了適當精簡。營養生態學家面臨的廣泛挑戰是，確定動物在面對眼前具體問題時（對變數）採取的具體精簡方式。


我們如何識別在動物營養決策中最重要的因素子集（關鍵變數）？來自進化理論的重要教訓是，生物系統存在一種目標導向性，可以為動物在功能上最重要的因素提供指導。需要明確的是，我們並非暗示存在有意識的目標，而是指系統意義上的組織目標（62,97），大體上等同於恆溫器的運作方式或機動車在巡航控制下的動力調節。理解動物生物學的有效方法是對這些目標導向系統進行逆向工程（19），從其組織中推斷出動物進化的哪些因素子集，在其適應環境時處於優先順序。利用目標導向概念取得良好效果的相關領域是生理學（穩態理論）和行為學（激勵理論）（73）。

在營養方面，某些形式的覓食行為（35）、食慾（71）和攝食後穩態調節（73）是目標導向過程的實例。其中，食慾已被證明是營養生態學模型中一個特別重要的焦點，因為它提供了動物的營養環境與其生理（包括生理穩態）之間的緊密聯繫，並因此提供了環境與其行為表現之間的緊密聯繫（71）。食慾在20世紀30年代（1930s）首次被公認為行為穩態的一種形式，當時Curt Richter證明老鼠可以專門針對缺乏的微量營養素，糾正手術誘發的微量營養素缺乏症（58）。在20世紀70年代和80年代，Gil Waldbauer及其同事表明，昆蟲可以自行選擇天然食物或合成食物中營養素的比例，以構成一種支持其最佳行為表現的平衡飲食（綜述見100）。

我們隨後開發了一種建模方法，即幾何框架（70,84）（一種營養幾何），用於測量不同營養素的食慾系統如何相互作用，使昆蟲能夠平衡其飲食。該框架隨後被詳細闡述，並應用於各種物種，從黏液黴菌到野生靈長類動物、家養動物和人類。我們不打算在此詳細闡述這些研究（最近的綜述見86），只是想說這些研究表明，通過將食慾放在營養模型的中心，營養幾何如何能對識別動物整合以優化覓食過程的因素組合大有幫助。特別是，不同營養素的食慾如何相互作用，以及這些相互作用如何與食物環境相適應，以產生營養攝入的不同模式，已經成為實驗室和野外研究中理解動物營養特別有力的指導（67,86 ）。


這些由EE（生態學和進化理論）引發的認識，揭示了為什麼單一營養素模型在應對微量營養素相關疾病時取得成功，但在面對OACD（肥胖和心血管疾病）時卻導致了上一節討論的問題？一般而言，單一營養素方法代表高度精簡的、低維度的營養模型，其對諸如飲食中微量營養素含量的粗略處理中觀察到的那種簡單的因果關係有效。但是，OACD的複雜性在很多方面遠遠大於微量營養素缺乏症；例如，最近綜合列出了104種導致人類肥胖的假定原因（24）。需要一個模型來降低這種複雜性，同時保留現代食品環境中將營養與健康聯繫起來的關鍵因素。

OACD更複雜的一個基礎涉及這樣一個事實，即常量營養素的缺乏和過量可能是有害的。二十世紀上半葉對營養缺乏的強調使得營養過剩在人類營養科學發展中並不突出，這一點在覓食理論的歷史中也是如此（上文討論過）。事實上，到了20世紀30年代，「平衡」飲食通常被認為是含有足夠量的必需微量營養素以避免營養缺乏，而不是正確比例的營養素（78）。隨著OACD的後續增長，營養科學才將注意力從營養缺乏轉向過剩，重新提出了病菌理論的基本假設，即疾病可以由進入人體的危險物質引起。然而，這種轉變過於絕對化，用「過剩」代替了「缺乏」，而沒有考慮過剩和缺乏能相互作用，以強有力的方式對飲食與健康產生影響。

這種相互作用沒有有效地整合到OACD的營養方法之中的一個可能原因是，沒有考慮人類營養中食慾的複雜性。如上所述，不同營養素的食慾系統相互作用，以影響食物和營養素攝入的模式，測量這些相互作用對於理解為什麼動物和人類以其特有的方式吃東西至關重要。這是微量營養素缺乏相關的疾病比營養過剩相關的疾病簡單的一個方面，因為簡單地提供一種缺乏的營養素可能只是其被攝入，而不會被動地（正如上文關於靈長類動物對鈣和磷的攝入）或者有些情況下通過營養特異性食慾或聯想學習主動地攝入其他營養素（21,79,98）。生物體主動地攝取一種營養素達到有害量的實例，如OACD的情況，實質上更為複雜。這裡的管理挑戰是，飲食問題並不完全由環境中營養物質的分布所決定，而是被動物的調控行為積極地促進；科學的挑戰是理解如何促進和為什麼促進。

為了回答並處理這些問題，需要了解人類的食慾如何處理不同營養素的攝取順序，包括為避免每種營養素的過量和缺乏而分配的相對優先順序。這些不是簡單的問題。但正如我們在下一節中所論證的那樣，解決這些問題有助於將營養相關疾病新興的、不同的知識關聯起來，並且通過幫助指導未來的研究來提高效率。


在上一節中，我們認為營養生態學的觀點有助於解釋為什麼單一營養素模型在處理微量營養素缺乏疾病方面如此成功，而有關OACD則失敗。在本節中，我們展示了上面簡要介紹的營養幾何框架如何吸收營養生態學的這些觀點，我們還提供了一個營養幾何框架已被應用於肥胖成因研究的示例。


營養生態學的觀點表明，在營養科學中，主要問題不在於營養素還是食物應該被認為是首要的（45,80），而是如何將這些結合到一個模型中來理解食物組分相互作用的方式，以確定影響行為和健康的飲食特性。圖1表明營養幾何通過納入營養組成層次的所有水平（如營養素、食物、一餐和每日飲食），使用稱為直角混合三角形的幾何方法給它們之間的關係建模（64），就可以解答這個問題。在這個模型中，我們專註於宏量營養素，因為它們在攝食調節和OACD中都起著基礎作用；其他模型可能涉及微量營養素，大量營養素和微量營養素的組合，或傳統上不被認為是「營養素」的膳食成分，如纖維素、抗氧化物、酒精或植物產生的毒素。因此，在下文中，我們將交替地提到模型特異的宏量營養素和食物組分的一般情況。

圖1直角混合三角形（64）說明組分（在這個例子中是宏量營養素）是如何組合成食物（大米、豌豆和牛排）、一餐（m1-m7）和每日飲食（d1-d3）的。直角三角形中點的位置代表其所含的每種成分（蛋白質、脂肪和碳水化合物）佔三種成分總和的百分比。比如，大米的宏量營養素組成是5％蛋白質和10％脂肪，並且由於蛋白質、脂肪和碳水化合物總和為100％，所以碳水化合物= 100 -（5 + 10）= 85％。這個值由x軸和y軸上15％的負虛線對角線表示，因此任何含有85％碳水化合物的宏量營養素混合物都會落在這條線上。由兩種食物（例如豌豆和牛排）組成的餐食被限定落在連接這兩種食物的線上（例如m1和m2），沿線的確切位置由餐食中這兩種食物的比例決定。添加第三種食物（例如大米）將這個餐食的集合擴展成三角形（比如，三角形內的餐食m1、m2和m3可以由這三種食物組成，但三角形外的m4-m7不能）。通過擴展，多邊形內的飲食d1和d2可以由餐食m1-m7組成，但多邊形外的d3不能。

圖1顯示了單個食物以及由這些食物組合成的元混合物，包括一餐和每日飲食，其三種宏量營養素的比例在圖中如何表示。如果兩種混合物組成一種子混合物，這種子混合物在幾何圖中，可以由連接兩種母混合物的線表示。如果三種或更多種食物組合，則由其組成的一餐的成分可由連接這些食物的多邊形所包圍的面積表示。可以以相同的方式得到其他層次的混合物，例如菜肴（由食物和其他配料組成）、每日飲食或飲食模式（例如，地中海、沖繩或阿特金斯飲食模式，下面將進一步討論）。

營養研究的重點和關於營養的營養膳食諮詢，已被批評為還原論（80）。這種指責源於其產生的背景，即單一營養素模型在人類營養科學領域佔主導地位。將一種食物的成分（如脂肪或簡單碳水化合物）單獨拿來，作為導致OACD的原因，是一種非常生硬魯鈍的方法，不可能對OACD提供有用的描述。這是一個「貪婪的還原主義」的例子，「他們急於達成結論，他們急於解釋更多更快，科學家和哲學家...低估了問題的複雜性，他們急於把所有東西都牢牢地綁定在（還原論）這一基礎上，試圖跳過所有層級或理論層次。」（20，p.82）。

然而，我們審慎地認為，在營養科學中盲目採納「營養素=還原論」和「還原論=壞的」這種假設，可能弊大於利，尤其是在這一領域內外的合作統一比以往任何時候都更重要的時候，這一做法會激化還原論者和整體論者之間的派系之爭。一個不同的觀點是，所有的營養研究都應該對還原方法和綜合方法開放，挑戰在於應當根據個案情況，判斷混合層級中與問題最相關的適當層級。

圖1說明了這個觀點。初始決定以食物組分的子集（在這個例子中是宏量營養素）建模，代表了對食物和飲食這種高維度混合物的精簡。確定要關注的組分的子集是構建任何模型的標準第一步，根據定義，它代表了對所研究系統的簡化描述。第二步是探索這些組分如何相互作用，以產生整體特性。在營養學中，這本身就是一個決定點，因為從營養素、食物、一餐、一日飲食到飲食模式，是一系列由組分成嵌套地構成整體。然而，無論我們從這個層級結構的哪層開始，當我們下移到較低層級的組分，就是在進行還原，而如果上移到較高層級，則是進行綜合。所以，以宏量營養素的混合物代表豌豆是還原論，但以食物的混合物代表一餐，以幾餐的混合物代表每日飲食，或以每日飲食的總和代表飲食模式，也是還原論。

一般而言，適當的起點和終點將取決於被問到的問題。例如，如果我們對飲食模式和疾病之間的關聯感興趣，則將飲食模式以其營養素組成表示是恰當的。但要了解食物環境如何導致不健康的飲食模式，我們可能還需要考慮食物和每餐，因為這些是層級結構中與行為最直接相互作用的層次；否則，我們有可能陷入「貪婪還原論」的陷阱。然而，我們認為很多時候，還原到營養素層次非常重要。營養素是將飲食和生理學最密切地聯繫起來，產生健康和疾病等結果的層次，它們也是貫穿從食物成分、食物、每餐、每日飲食到飲食模式等所有層次的共同紐帶。

因此，營養的層級性質提出了挑戰，但當使用能使不同的層次相互關聯的靈活模型時，這些並非不可逾越。事實上，這種模型的強大優勢在於，這種多重的相互關聯的層次和組成部分，為更寬泛的營養系統中的各種各樣的因素提供了許多鏈接，從人類生物學到社會生態環境的各個方面，從而為跨學科研究中不同領域的整合提供了一個模板（68）。


如何更好地理解人類營養的各種因素之間相互影響和被影響的關係具有很大的挑戰。混合空間（圖1）提供了一個系統的、明確定義的參考點，圍繞這個點，營養成分（食物、餐食，飲食等）可以與來自營養科學的各個領域和其他學科的數據、概念和方法聯繫起來。我們現在以一個例子來說明這個點在宏量營養素平衡和人體健康方面的情況。

6.3 飲食建議：宏量營養素可接受範圍

圖2a描繪的數據點是116種實驗性固定飲食的宏量營養素組成比例，這些數據來源於已發表的研究，研究了飲食中宏營養素的比例和成年人能量攝入量之間的關係（30,65），因為它們與為澳大利亞和紐西蘭人的宏量營養素可接受範圍（AMDR）有關係（69）。

圖2（a）116種實驗性固定飲食的宏量營養素組成【數據來自早前發表的薈萃分析（30），以及近期實驗（65）的22個數據點】。黃色多邊形是澳大利亞/紐西蘭的宏量營養素可接受範圍（AMDR；蛋白質= 15-25％，脂肪= 20-35％，碳水化合物= 45-65％）的完整表示；宏量營養素平衡的飲食點落在這個多邊形內，而是宏量營養不平衡的飲食點落在外面。

圖2（b）等值線圖表示與（a）中繪製的實驗性飲食組分相關的每日自由攝入的能量。虛等值線表示按性別和體重估計的能量平衡需求（8,813 kJ，2106kcal），假設體力活動水平為1.5，與實驗對象的水平相當。數據表明，能量平衡是在15-20％蛋白質的飲食中實現的，能量平衡分別為負值，飲食中蛋白質的佔比更高或更低，則分別出現能量負平衡或正平衡。該模型與體重減輕和高蛋白飲食之間的關聯是一致的，Atkins（A，阿特金斯飲食法），Protein Power（P，高蛋白-低碳飲食法）和Sugar Busters（S，糖剋星飲食法）飲食法，它們的宏量營養素組成落在低能量攝入的藍色區域（參考文獻2中的成分）。虛線多邊形代表美國的AMDR，它與澳大利亞/紐西蘭的AMDR具有相同的脂肪和碳水化合物範圍，但具有更寬的蛋白質範圍（10-35％）。圖2b數據來自參考文獻68。

6.4 能量攝入

如何將飲食中的宏量營養素的平衡與自由攝食條件下的能量攝入聯繫起來，對於了解OACD的形成因素相當重要。為了研究這一點，我們在圖2a所示的飲食宏量營養素組成數據上疊加了代表與實驗飲食相關的自由攝入能量的響應面（圖2b）。垂直等值線的主要特徵表明，能量攝入量隨著飲食中蛋白質的比例降低（即水平變化）而增加，但隨著飲食中脂肪與碳水化合物比例（即飲食中蛋白質百分比為固定值時的垂直變化；蛋白質佔比固定時，脂肪與碳水化合物的比例在一條垂直線上變化）的變化很小。

因此，該圖顯示，在整體數據中，能量攝入量範圍大約從4,000千焦/天到11,500千焦/天，而澳大利亞/紐西蘭AMDR區域包括從10,000千焦/天（AMDR多邊形的左上角）到7,500千焦/天（右下角）。美國AMDR的膳食蛋白質比例範圍較大，其所涵蓋的能量攝入量範圍遠高於澳大利亞/紐西蘭AMDR的能量攝入量，其範圍大約為11,000 kJ /天至6,500 kJ /天。

6.5 能量平衡

為了研究能量攝入範圍與能量平衡的關係，計算了每個受試者按性別和身重的平衡能量攝入量（EEI），假設體力活動水平為1.5（這與該飲食試驗的條件相當）（65）。這些值的平均值為8,813 kJ / day，在圖2b中作為垂直虛線繪製在響應面上。該線劃定了正能量平衡區域（在EEI等值線的左邊）和負能量平衡區域（在右邊）。與此相一致的是與高蛋白有關的飲食（如Atkins，Protein Power和Sugar Busters飲食），這種飲食恰好落在負能量平衡的範圍內，並伴隨著體重減輕（5）。

令人欣喜的是，EEI等值線在澳大利亞/紐西蘭和美國的膳食蛋白質比例的AMDR範圍內，表明對於該研究群體，在1.5的身體活動水平下， EEI等值線是在AMDR蛋白質範圍內，而不在其外部。然而，儘管預期EEI的蛋白質密度範圍（大約15-20％）與澳大利亞/紐西蘭的蛋白質推薦範圍（15-25%）的較低端相當吻合，但美國AMDR包含的膳食宏量營養素組成（蛋白質10-35%），與相當高的能量攝入量相關；例如，蛋白質比例為10％的能量攝入量介於10,000和10,900千焦/天之間。

6.6 食慾的作用

是什麼推動膳食宏量營養素比例（圖2a）和總能量攝入量（圖2b）之間的關係？由於這些數據代表了不同試驗組的宏量營養素比例固定，但受試者可以按自己的意願進食的實驗，因此這種關係代表了人類食慾系統與食物宏量營養素組成的相互作用。為了研究這種相互作用，我們繪製了蛋白質單獨攝入量（kJ /天）與脂肪和碳水化合物聯合攝入量（kJ /天）之間的關係（圖3）。該圖顯示，在人類飲食中，蛋白質攝入量保持相對恆定，結果是脂肪、碳水化合物，以及總能量攝入量隨膳食蛋白質比例的變化而被動地變化。這種效應並不是由於脂肪和碳水化合物比例較高的食物（即低蛋白質食物）比高蛋白食物更美味可口，這一點已被兩個獨立的實驗得到相同的結果（即蛋白質比例與能量攝入負相關）而證明，該實驗設計的低蛋白（10％）、中蛋白（15％）和高蛋白（25％）試驗飲食口感相差不大（11,29）。這種現象被稱為蛋白質槓桿作用，以強調人類對蛋白質的強烈需求，對脂肪、碳水化合物和總能量攝入產生的影響（85）。

圖3 人類食慾系統與膳食宏量營養素比例的相互作用。數據是圖2a所繪製的試驗飲食之一的受試者隨意攝入的蛋白質能量（x軸）和非蛋白質能量（脂肪+碳水化合物；y軸）。黑色實心輻射線分別代表具有蛋白質（P）比例最高（54％）和最低（5％）的試驗飲食的蛋白質與非蛋白質能量之比。實驗中，營養素比例不同的飲食的點，都落在這兩條輻射線之間的區域，而實際攝入量的確切模式是由食慾與蛋白質、脂肪和碳水化合物的相互作用方式所決定的。如果食慾系統優先考慮總能量攝入量（即總能量對食慾的影響最大），而不考慮宏量營養素組成，則數據將沿著表示恆定能量攝入量（x + y =常數）的負斜率對角線排列；如果優先考慮非蛋白質能量，則數據將沿水平線（y =常數）排列；如果優先考慮蛋白質，數據將沿著垂直線（x =常數）排列。三條線的確切位置將取決於總能量、非蛋白質能量或蛋白質能量攝入量在各自模型（即上述方程中的常數）中的的目標值。圖中綠色虛線所示的示例模型，是被任意假定為相當於觀察到的x值和y值的平均值（紅色正方形）。分析表明，人類食慾與蛋白質攝入量的關係相對較緊密，非蛋白質能量攝入量隨著膳食營養素比例的變化而被動地變化。

6.7 食慾與食物環境的互動

人類的蛋白質槓桿作用表明，對蛋白質相對強烈的食慾可能與人類食物環境中蛋白質密度的變化相互作用，從而導致能量的過度攝入（蛋白質槓桿假說）（85）。蛋白質槓桿假說通過確定在研究生態和生物因素時需要優先考慮的因素（這些因素導致人類選擇的飲食落在圖2中蛋白質百分比軸的左側，即低蛋白的一側，因而攝入過多能量），為研究OACD的生態學原因提供了方向和重點。

例如，與肥胖密切相關的生態因素是社會經濟地位（48）。這就產生了這樣一個問題：三種宏量營養素的成本差別，是否會使得來自社會經濟地位較低階層的人因為食用低蛋白的飲食，從而導致其能量攝入過多呢？圖4顯示，正如蛋白質槓桿假設所預測的那樣，超市食品的成本與其蛋白質含量（而不是脂肪或碳水化合物含量）正相關（10），這表明蛋白質槓桿可能是構成OACD和社會經濟地位相關性的原因。最近的一項綜述確定了其他一些待定的環境因素（68），包括低蛋白加工食品進入人類食物鏈（12,57），以及與大氣中二氧化碳濃度升高相關的植物蛋白的減少（75）。

圖4. 106種超市食品中宏量營養素（蛋白質、脂肪和碳水化合物）的含量（g / 100 g）與成本（以美元/ 100 g計）之間的關係。成本從深藍色增加到紅色。該圖表明食物成本隨著蛋白質含量的增加而增加，但不受脂肪和碳水化合物含量的影響。圖中數據來自參考文獻68。

除了對飲食中食物成分的這些影響之外，環境因素可能直接與人體生物學相互作用，影響蛋白質槓桿的參數，從而影響健康。例如，任何降低蛋白質利用效率的因素都會加劇蛋白質的槓桿作用（68,85），這或許可以解釋肥胖與環境因素之間的許多已然知曉但理解甚少的相關性。這些相關性包括肥胖和從傳統高蛋白飲食到西化飲食的文化轉變（85）的關係，肥胖和高蛋白飲食的早期發育史[例如，嬰兒餵食蛋白質含量高於母乳的配方奶粉68）]的關係，以及肥胖和與輪班工作有關的晝夜節律紊亂的關係（68）。無論研究是否證明蛋白質槓桿作用提供了一個將這些生態因素與觀察到的OACD模式相關聯的連接點，我們提到它們是為了說明，一個跨食物、餐食、飲食和飲食模式等級的以食慾為中心的模型，如何能被用作將無法比較的觀察結果統籌起來研究的指南，以及利用理論來確定重點研究領域的指南。

6.8 能量之外:飲食平衡還影響蛋白質的攝入量

圖5中的等高線圖顯示的是與圖2a中繪製的試驗飲食組分相關的自由攝取的蛋白攝入量。白色虛線表示所研究人群的近似的蛋白質平均需要量（1489 kJ / day），是採用參考文獻26中的方法計算的估計平均需求量和每日推薦量的平均值。該圖顯示，蛋白質攝入量遠高於估計的需要量，與高蛋白質減肥飲食[即Atkins（A），Protein Power（P）和Sugar Busters（S）]（飲食成分見參考文獻2）的宏量營養素組成相關。相反，低蛋白攝入量與傳統沖繩（O）和地中海（M）飲食的宏量營養素組成相關，這類飲食與長壽人群有關（飲食成分見參考文獻102）。圖中數據改編自參考文獻65。

我們的模型顯示，飲食中宏量營養素平衡的最大影響是，蛋白質的強大調節作用影響了脂肪和碳水化合物的攝入量；儘管如此，蛋白質攝入量還是存在一些變化（見於圖3中蛋白質優先線周圍的離散分布）。由此產生的問題是，蛋白質攝入量隨飲食組分的變化是系統性的，還是隨機的？為了研究這個問題，在圖5中，我們展示了一個響應曲面，它將單獨的蛋白質攝入量（kJ / day）與膳食營養素平衡關聯起來，曲面上的白色虛線代表的是所研究人群的近似的蛋白質平均需要量的估計（65）。試驗飲食中蛋白質含量與蛋白質攝入量之間的正相關關係表明，蛋白質的強大調節作用不是絕對的；相反，高含量的脂肪和碳水化合物在一定程度上限制了蛋白質的攝入量，而低含量的脂肪和碳水化合物產生的代償反應，導致蛋白質攝入過量，但比蛋白質對碳水化合物和脂肪（圖3），以及對總能量攝入量（圖2b ）的影響程度小。

考慮到最近有關高蛋白攝入量會加速老化和晚期心血管代謝健康，特別是當與低碳水化合物攝入量相結合時（83,91,92）的證據，該分析表明，食慾系統與蛋白質、脂肪和碳水化合物的相互作用，可能為理解AMDRs（宏量營養素可接受範圍）具有蛋白質上限和下限的原因，提供了一個基本機理。該分析還顯示了為什麼高蛋白飲食（圖5）雖然通過限制能量攝入（圖2b），對體重減輕有效，但卻與不健康的代謝特徵和早逝相關（83，89）。傳統的沖繩和地中海飲食模式與長壽和晚年健康相關，也與這一分析是一致的（圖5）。


自從導言中引用的馬讓迪的評論以來，營養科學在某些方面又回到原地。近幾十年來OACD（肥胖和心血管疾病）研究的升級，外加技術進步，產生了大量的數據和知識，然而限制在於如何才能有形成馬讓迪的「推測和巧妙假設」的理論，它有助於統一觀察結果，確定未來的研究的側重點，並更好地指導預防和管理OACD的研究成果的應用。隨著越來越多的關鍵性論文確定了主要的問題和挑戰，已經朝著正確方向採取了重要步驟。其中最主要的是需要更大的跨學科研究（邊界問題）；關於營養素、食物和飲食在健康和疾病中更細微的作用（焦點問題）；更好地應用系統思維，通過營養的複雜性及其跨學科界限的許多聯繫，來幫助指導研究；並提高對證據質量的關注。我們認為，在所有這些挑戰之下，需要營養科學結合從生態學和進化科學中發展起來的生物學的深層理論。營養生態學領域已經開始將這些理論融入營養學。營養幾何學通過建立營養素如何相互作用以產生食物和飲食的特性，以及行為和生理機制如何與這些相互作用相結合以影響健康的模型，提供了一種實現這些理論的方式。儘管比單一營養素模型更複雜，但從長遠來看，這個框架可以通過幫助確定那些在快速變化的環境中有害健康的主要因素及其相互作用，以簡化對人類營養的研究。通過將其比較範圍擴展到一個對其生物學和環境的研究比其他任何物種都更多更集中的高度獨特的物種，人類營養生態學的應用也可以使該該領域受益。

原文引用

David Raubenheimer， Stephen J. Simpson.Nutritional Ecology and Human Health.Annual Review of Nutrition，2016，Vol. 36:603-626

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