喂，種子，醒醒吧！

編者按

為什麼植樹節要選在春天？估計連小學生都會說：因為春天樹種會發芽嘛！

不過，種子萌發這點事還真不像你想像中這麼簡單，你知道種子也有「胎生」的嗎？為什麼有些種子到了春天也不發芽？該如何喚醒沉睡的種子？

「

離離原上草，一歲一枯榮。

野火燒不盡，春風吹又生。

——白居易 《賦得古原草送別》

」

春天不僅喚醒了冬眠的動物，同時也敲打著沉睡在土壤深處的種子：喂，種子，醒醒吧！而種子，卻不一定聽得見這種呼喚。

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萌發or休眠？ 這是個問題

種子的萌發就像分娩，一旦開啟便無法回頭，因此種子萌芽的時機攸關生死。

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對孩子的出生，有的母親十分心急

紅樹林（圖片來源：https://en.wikipedia.org/）

紅樹，是一種稀有的胎生植物，種子早在果實中就已經萌發。紅樹的胎生現象又可分為兩種，顯胎生和隱胎生。

顯胎生的紅樹種子在成熟的果實中萌芽，下胚軸伸長突破果實，逐漸長成柱狀的幼苗。一旦時機成熟，一株株幼苗就紛紛脫離母體縱身一躍跳入大海。與之相反，隱胎生的紅樹種子在果實中萌芽後並不破皮而出，而是隨成熟的果實一起落入大海。

紅樹為什麼像哺乳動物一樣選擇「胎生」呢？

原來，紅樹主要生長在熱帶亞熱帶的海岸潮間帶環境中，高鹽、土壤缺氧、潮水衝擊等不良環境因子嚴重製約著種子的萌發。而胎生幼苗在母體的發育過程中通過能量積累、滲透調節、形態完善為掉落後適應潮間帶環境做好了充足準備，因而提高了生存的幾率。

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對孩子的出生，有的母親卻耐得住性子

胎生植物的種子成熟後不經過休眠或只有短暫休眠就可直接在母體上萌發。與之相反，有些植物的種子卻要經過漫長的休眠期，在適宜的萌發條件（溫度、水分和氧氣等）下仍不發芽。

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休眠：植物也「賴床」

春天到了，在風雨的呼喚下，酣睡的種子們是否都能立即蘇醒過來？

答案是當然不能，因為種子里也有些「賴床份子」。有些種子不在這大好的春光里萌芽，而要等待下一年甚至更久。

實際上，種子休眠是植物本身適應環境和延續生存的一種特性, 是種子植物進化的一種穩定對策。

這就是一場博弈，母親懂得「不要把所有雞蛋放在一個籃子里」的生存法則。選擇在不同的年份讓種子萌芽，分擔了風險，提高了存活的幾率。

不過種子既然已經脫離了母體，會不會像斷了線的風箏不聽使喚？植物母親還是道高一尺，早在結種的時候，就悄悄在每個孩子的身上打下了印記。其中就包括束縛種子萌芽的堅硬的種皮，種皮的薄與厚就能影響到每個種子萌芽的最佳時機。

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種子休眠 依靠三大法寶

種子休眠的機制複雜多樣，除了母體打上的印記之外，還有三大絕招是保證種子沉沉睡去的法寶。

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種皮的阻礙作用

種皮在種子的萌發過程中一方面起到了物理阻礙作用，胚的擴展能力和種皮強度之間處於不斷的抗衡之中。另一方面，種皮對於水、光、氣，這些外界刺激因子的透性也制約著種子的萌發。

例如美人蕉的種子，即使播入土中10年也不會發芽。就是因為種皮過於厚硬，通透性差。故需要在播種前壓破種皮，才能喚醒睡美人。

在農業生產上，常對硬實種子採用機械處理如切割、削破和擦傷種皮等手段來打破其休眠。而自然界中，可通過冬季時種子凍融或動物吞食後的消化等手段，分解消弱種皮組織，增加通透性。

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抑製劑影響

種子休眠也可能是由於在種子的內部存在抑製劑, 例如番茄的種子在果實內無法萌發,並非由於通透性差,而是因為存在著生長抑制物質,如醛類、酚類、有機酸、脫落酸、生物鹼等。這些抑製劑會阻礙細胞的分裂增殖，抑制胚的生長。

這些抑製劑一般為水溶性，通過浸泡沖洗種子，可去除抑制作用。人工播種時還經常採用赤霉素來打破抑製劑造成的休眠，促使種子萌芽。

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胚的後續發育

有些種子的胚在剛剛脫離母體時還未發育完全，要在種子內繼續發育成熟後方可萌芽。未成熟胚的休眠常見於棕櫚科、木蘭科等植物，其中油棕的種子甚至需要幾年的後續發育。

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喚醒睡美人需要kiss 叫醒種子呢？

（圖片來源：screen.app.7k7k.com/）

正如美麗的睡美人公主在等待王子的一個吻，種子也在等待大自然的「生命之吻」。

熱之吻

深埋在土壤深處的種子如何感知外界環境的變化，對萌發的時機做出正確的判斷？為了避開競爭，種子更喜愛在土壤表面光裸時萌芽。當土壤表面長滿雜草時，相當於形成了一張隔溫層。隔溫層的存在，減弱了地表溫度的變化幅度。

在光裸的土壤之下，種子感受到強烈的溫度變化，選擇萌發；在布滿雜草的土壤之下，種子感受到的溫度起伏較為緩和，選擇繼續休眠。

光之吻

有些種子好光，比如萵苣的種子。如果種子埋得太深，處於黑暗中的種子便不會萌發，這就是暗休眠。一旦處於土壤表層的種子感受到一絲一縷的陽光，便會爭先恐後地萌芽。真是給點陽光就燦爛！

俗話說「大樹底下好乘涼」，但種子可不希望在大型植物的遮擋下萌芽。

光敏素的存在，賦予了種子避開大型植物萌發的本領。

種子中的光敏素分子用來感知光線，具有Pr和Pfr兩種互相轉化的形式：Pr吸收紅光後轉化為Pfr，Pfr吸收遠紅光後又轉化為Pr。當陽光穿過樹葉時，紅光被吸收，導致紅光/遠紅光比率降低，進而引起光敏素分子Pr/Pfr比率改變。通過光敏素對光線的感知，種子可以避開鄰近的大型植物，選擇合適時機萌發。

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萌芽的力量

英國威爾士諺語中說：蘋果的種子內，有一座看不見的果園。種子是裸子植物和被子植物特有的繁殖體，由胚珠經過傳粉受精形成。作為繁殖體，種子表現出強大的生物潛能，其中蘊藏的力量超乎人的想像。

兩千年前的一個清晨，一顆種子在黑暗中蘇醒。它頂開一小撮土，慢慢探出了腦袋，大口呼吸著新世界新鮮的空氣。今天，由這隻萌芽蛻變而成的「雪曼將軍樹」屹立在美國加利福尼亞州的紅杉國家公園內，體積為1487立方米，被認為是地球上最大的生物。

以菜豆為例，種子的萌發從汲取水分開始，先後經歷了五個階段：

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吸水膨脹

種子處於潮濕的土壤時，會利用種子內碳水化合物和蛋白質對水分子的親和力主動吸收水分。種子吸收水分的速度極快，吸水膨脹使得種皮變軟甚至破裂，從而增加了種皮對氣體的通透性。

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酶的活化

種子吸水膨脹後，細胞壁和原生質體發生水合，使得原生質體由凝膠狀態轉變為溶膠狀態。種子內的酶也被激活，新陳代謝逐漸增強。水解酶可將胚乳中貯藏的澱粉和蛋白質分解為小分子的葡萄糖、氨基酸，為胚的生長提供養分。

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細胞的分裂增殖

細胞的快速生長與分裂，使得種子對水分和養分的需求進一步增大。在這一階段，胚逐漸長大，新的生命正在孵化。

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胚破皮而出

胚生長到一定體積時將種皮撐破。

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幼苗的形成

種子下胚軸伸長，將子葉頂出土面；上胚軸和胚芽繼續生長。根、莖、葉的形成標誌著種子萌發的完成。

種子的休眠是調節萌發的最佳時間和空間分布的機制，對於植物的繁衍至關重要，同時也給農業生產、造林帶來了重大的挑戰。大自然總是創造了無數奇妙而精巧的事物， 而人類就像個孩童一樣把玩地樂此不疲。

參考資料：

[1]Finneseth C H, Layne D R, Geneve R L. Requirements for seed germination in North AMerican pawpaw (Asimina triloba (L.) Dunal)[J]. Seed Science & Technology, 1998, 26(2):471-480.

[2]Lugo A E. The Botany of Mangroves[J]. Quarterly Review of Biology, 1986, 52(4):238.

[3]Manning J C, Staden J V. The Functional Differentiation of the Testa in Seed of Indigofera parviflora (Leguminosae: Papilionoideae)[J]. Botanical Gazette, 1987, 148(1):23-34.

[4]Thompson K, Grime J P. A comparative study of germination responses to diurnally-fluctuating temperatures.[J]. Journal of Applied Ecology, 1983, 20(1):141-156.

[5]Thompson K, Bakker J P, Bekker R M. The soil seed banks of north west Europe: methodology, density and longevity.[J]. Soil Seed Banks of North West Europe Methodology Density & Longevity, 1997.

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