《水形物語》的男主，才不是什麼兩棲動物呢！

最新 03-17

在剛剛進行的第90屆奧斯卡評選中，托羅導演的《水形物語》勇奪四個獎項，無疑是最大贏家。昨天，這部新科奧斯卡最佳影片在國內上映，不知道有多少朋友已經去過影院，見證這段喑啞女清潔工與人形兩棲動物之間的愛戀。

《水形物語》片花截圖。圖片：The Shape of Water

等等，人形兩棲動物？

的確，在不論是在影片介紹中，還是在對托羅的採訪中，影片男主角（？）的身份都是「人形兩棲動物」（Humanoid Amphibian Creature）或者說是「兩棲人」（Amphibian Man）。但是顯然，他們對兩棲動物的理解出現了偏差。

影片男主角，他是兩棲人嗎？圖片：The Shape of Water

首先，什麼是兩棲動物？

兩棲動物是一類適應水陸兩棲生活的動物，但反過來，並不意味著所有適應水陸生活的動物都屬於兩棲動物。兩棲動物的英文「amphibian」來源於古希臘語「?μφ?βιο?」一詞，意為「兼具兩種生活」，這一詞最早用來形容諸如海豹、海獺等適應水生生活的哺乳動物，後來特指蛙、蟾蜍、蠑螈等兩棲綱動物（Amphibia）。

說到兩棲動物，大家首先想到的應該是青蛙，譬如圖中的麗紅眼蛙。圖片：Carey James Balboa / wiki commons

兩棲動物是四足動物中最早的陸地征服者，但由於自身生理機能不夠完善，終究不能脫離水或潮濕環境生存。傳統觀點認為，已知最早的兩棲動物為生活於泥盆紀晚期的魚石螈（Ichthyostegasp.）,它已初備陸生生活的身體結構，例如具有內鼻孔、相對靈活的頸椎、較發達的肺以及較初級的肢帶。但現在許多學者認為魚石螈應該是魚類與兩棲類間的過渡類群，又稱為肉鰭魚類，而真正的兩棲動物出現於石炭紀。

魚石螈復原圖。圖片：Royal Scottish Museum, Edinburgh

在林奈系統中，現存的四足脊椎動物被分為四個類群，分別是兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類。它們的共同特點為：身體有一根由椎體連接組成的脊柱，椎體在形態、功能上出現分化；具有五趾型附肢，又或特化消失（兩棲綱的蚓螈和爬行綱的蛇類等無足類群）。

兩棲動物是四足脊椎動物中唯一的無羊膜類群。羊膜卵最早出現於爬行動物的胚胎髮育中，有了羊膜卵，脊椎動物才真正能夠脫離水環境生存，去適應更廣闊的生存空間。

另外，兩棲動物屬於變溫動物，與絕大多數魚類與爬行動物相同。由於新陳代謝水平低，保溫與調溫機制不完善，兩棲動物無法維持恆定的體溫，在極端溫度條件下會以休眠的形式度過。

其次，有哪些兩棲動物？

現存的兩棲動物都隸屬於兩棲綱的滑體亞綱，其下可分為三個目：無尾目、有尾目和蚓螈目。

無尾目

成員包括我們比較熟知的蛙、蟾蜍等，是現今兩棲類中最為進步的類群，也是種類最多的類群，已知將近7000種，接近現存兩棲類總數的九成。無尾類通常後肢較前肢發達，善於跳躍，它們多數為體外受精的卵生動物，極個別種類營體內受精的卵胎生殖。

吳氏齒突蟾Scutiger wuguanfui，分布於西藏墨脫縣。圖片：齊碩

有尾目

已知700餘種，包含蠑螈、小鯢和隱鰓鯢三大類群，就是俗稱的「娃娃魚」。它們是兩棲綱中形態分化較大的類群，大多數種類具尾及四肢，極少數僅具細弱的前肢，還有的種屬不具肺臟，完全依靠皮膚呼吸。

稀有的遼寧爪鯢Onychodactylus zhaoermii，僅見於遼東山區。圖片：齊碩

蚓螈目

它們是穴居兩棲動物，現已知約200餘種。它們非常獨特：不具四肢，形似蚯蚓，眼通常隱於皮下，主要依靠眼鼻之間的一對觸突感知外界。蚓螈目的成員還保留有部分原始特徵，是現存兩棲類中唯一保留鱗片的類群，有些種類的體表環褶間具有多行骨質小鱗。

墨西哥蚓螈。圖片：Franco Andreone / wiki commons

「兩棲人」與兩棲動物

在影片的尾聲，女主角決定趕在漲潮來臨之際將「兩棲人」送回大海。可是，我們已經知道：兩棲類的皮膚裸露，腺體及血管豐富，對它們來說，皮膚是除肺以外最主要的呼吸器官，有些水棲種類以及處於冬眠期的種類幾乎完全依靠皮膚呼吸。正因為皮膚具有極佳的通透性，兩棲類無法生活於高鹽的海水中；除了少部分物種，如海陸蛙、海蟾蜍等可以活動於沿海環境外，其他物種浸沒于海水中會因滲透壓失調而脫水死亡。

結論我們已經有了，他不是兩棲類。圖片：The Shape of Water

從上面的介紹來看，聰明的你恐怕已經發現，《水形物語》的男主角不太可能是我們認知中的「兩棲類」。非要說的話，只有美西鈍口螈（墨西哥鈍口螈，Ambystoma mexicanum）和他稍微有些相似之處：

它們都可能保留外鰓

影片中，「兩棲人」在水中時以鰓呼吸，可以清楚地看到他的頸部有多道近似鯊魚的鰓裂（又像是外露的鰓弓）。在脊椎動物中，除了魚類以外，其他類群在胚胎髮育初期都具有咽鰓裂，而兩棲動物在胚後發育中亦有使用鰓進行呼吸的階段。

眾所周知，兩棲動物由幼體向成體的轉變需要經歷變態發育的過程，最顯著的變化是：由用鰓呼吸的水棲幼體轉為用肺兼以皮膚呼吸的水陸兩棲成體。說到這大家可能會有一個疑問，為什麼見到的蝌蚪都是光溜溜的，沒有看到鰓呢？

無尾兩棲類的蝌蚪在破卵膜而出的初期，頭兩側著生有具呼吸功能的羽狀外鰓，但隨著蝌蚪的生長發育，其咽部出現皮膚褶並覆蓋於外鰓外側，最後與體壁癒合成為鰓蓋，將外鰓包裹其中，呼吸作用由外鰓轉為鰓腔內的內鰓完成，在體表僅可見一個出水孔，因此人們平時所見的蝌蚪是看不到鰓的。

斑腿泛樹蛙Polypedates megacephalus的蝌蚪。圖片：齊碩

但有尾兩棲類幼體的羽狀鰓非常顯著，其中最知名的知名的當屬一臉呆萌的美西鈍口螈。美西鈍口螈俗稱「六角恐龍」，因為具有3對發達的羽狀外鰓而得名。

美西鈍口螈。圖片：Przemys?aw Malkowski / wiki commons

不同於絕大多數有尾類，美西鈍口螈即使到了性成熟階段，依舊保留外鰓及其他幼體特徵並終生生活於水中，這種奇特現象叫做「幼態持續」（Neoteny）。原因在於它們所生活的湖泊中缺乏碘元素，碘元素參與甲狀腺素的生成，而血液中甲狀腺素的濃度影響著兩棲動物的變態發育。倘若人為在水中加入碘元素，成年美西鈍口螈就能迅速完成變態，外鰓也就沒有了。

它們都有神奇的自愈能力

影片中還有兩個有意思的橋段：「兩棲人」誤傷女主角的畫家鄰居後為他療傷，傷口居然奇蹟般癒合，連疤痕都沒有留下；「兩棲人」自己在中彈受傷後也可以像開了掛一樣快速痊癒。在兩棲動物中，確實有不少種類有自我再生能力，最好的例子還是前面提到的美西鈍口螈。

科學家發現，美西鈍口螈在被截去四肢、尾巴、甚至部分大腦的狀態下，依然可以存活，並在數月內完全恢復原狀。還有科學家將美西鈍口螈不同個體間的器官相互調換，發現它們也可以快速「接納」來自其他同類的器官。