沒有金剛鑽，也能攬瓷器活：沒有GPCR的植物如何調控異源三聚體G蛋白

異源三聚體G蛋白廣泛存在於真核細胞中，對細胞生命活動具有重要的調控作用。植物異源三聚體G蛋白在氮源的吸收和利用、低溫脅迫的耐受、細胞生長、作物產量調控和抵禦病原微生物入侵等過程中都發揮重要的作用。因此，植物異源三聚體G蛋白的研究對農業生產和作物改良具有重要意義。

在動物和真菌細胞中，異源三聚體G蛋白是跨膜信號轉導中的分子開關，其活性嚴格受到一類被稱為G蛋白偶聯受體（GPCR）的蛋白調控。但是，植物中並無GPCR這個「金剛鑽」，如何攬G蛋白活性調控這個「瓷器活」一直是個謎。2018年3月15日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所周儉民實驗室在Cell Research上在線發表了題為「Ligand-triggered de-repression of Arabidopsis heterotrimeric G proteins coupled to immune receptor kinases」的研究論文。該研究闡述了植物如何利用其特有的受體，取代GPCR的功能，調控異源三聚體G蛋白。

異源三聚體G蛋白由α、β和γ三個亞基組成。其中Gα亞基結合鳥苷二磷酸（GDP）時，處於靜息狀態並與Gβγ二聚體形成非活性的異源三聚體。當GPCR感受細胞外信號後，發揮鳥苷酸交換因子（GEF）的作用，將Gα亞基中的GDP置換為鳥苷三磷酸（GTP）；Gα結合GTP後即被激活，與Gβγ亞基解聚並分別調控下游蛋白。現有證據表明，植物中並不存在具有GEF活性的GPCR。越來越多的證據表明，植物異源三聚體G蛋白與單次跨膜受體偶聯，並參與這些受體控制的信號轉導。那麼植物異源三聚體G蛋白活性是否受到受體調控呢？在前期工作中，周儉民實驗室發現，植物異源三聚體G蛋白與單次跨膜的免疫受體FLS2偶聯，在天然免疫中具有重要功能（Liang et al., 2016）。FLS2在感受來自細菌的信號分子後，Gα亞基與Gβγ二聚體解聚，首次發現了植物異源三聚體G蛋白在跨膜信號轉導中被激活的證據。由於單次跨膜受體不具有GEF活性，而且已知植物Gα亞基與動物Gα亞基不同，能自髮結合GTP，具有自激活活性，FLS2如何調控G蛋白活性成為一個重要問題。

周儉民實驗室最新研究發現，在FLS2感受細菌信號分子前，具有GTP水解酶加速活性（GTPase Accelerating Protein, GAP）的RGS1蛋白同FLS2和Gα亞基直接互作，抑制異源三聚體G蛋白活性，將後者維持在靜息狀態，穩定在FLS2受體複合物中。當FLS2感受細菌信號分子後，FLS2受體複合物中的蛋白激酶將RGS1磷酸化，從而導致RGS1與FLS2和Gα蛋白解離，解除RGS1對Gα蛋白的抑制作用，Gα亞基自動結合GTP而激活。有趣的是，植物中的一個Gα亞基成員XLG2蛋白在GDP結合狀態時能夠調控一個FLS2受體複合物中免疫激酶BIK1的穩定性（Liang et al., 2016），而激活之後具有新的調控活性，這也有別於動物中異源三聚體G蛋白，後者只在激活後才發揮作用。

該研究闡明了FLS2調控異源三聚體G蛋白活性的分子機理，為植物中異源三聚體G蛋白在跨膜信號轉導中的調控提供了一個範例。通過調控RGS1蛋白，實現對Gα的抑制和去抑制，這是完全不同於動物G蛋白活性調控的一種模式。儘管沒有GPCR這個「金剛鑽」，但植物細胞通過單次跨膜的受體蛋白和RGS蛋白同樣攬得起G蛋白活性調控這個「瓷器活」。該研究成果對於研究其它植物G蛋白的激活機理具有重要的借鑒意義，同時鑒於G蛋白在植物生長發育和適應環境脅迫中發揮的重要作用，植物G蛋白激活機制的發現對於農業生產也具有指導意義。

周儉民實驗室的博士後梁祥修和博士生馬苗苗為本文的共同第一作者。該研究得到了國家自然科學基金、中國科技部、中國科學院先導專項和植物基因組學國家重點實驗室的資助。

參考文獻

Liang, X., Ding, P., Lian, K., Wang, J., Ma, M., Li, L., Li, L., Li, M., Zhang, X., Chen, S., Zhang, Y., and Zhou, J.M. (2016). Arabidopsis heterotrimeric G proteins regulate immunity by directly coupling to the FLS2 receptor. eLife 5, e13568.

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