少年，你所見的「牽牛花」，會是真的嗎？
一提起矮牽牛，第一印象便是花壇第一霸主。的確，矮牽牛是當下最完美的花壇植物，它可以用種子進行大量繁殖；育苗時間短，花期卻非常長。栽種到花壇里後也方便管理，
矮牽牛耐旱耐熱，對土壤的要求也比較低，所以只要不遭遇霜凍，即使是露天花壇，矮牽牛也能所向披靡。
制霸花壇的矮牽牛們。圖片：
tropical.theferns.info
毛乎乎的美洲來客
看到擁有如此強悍適應力的花，大家下意識總會覺得它來自美洲。事實也正是如此，
矮牽牛與抗性極好的玉米、番薯等作物一樣，也是來自美洲大陸
。矮牽牛產自盛產茄科植物的南美洲，其別稱為「碧冬茄」，這音譯於矮牽牛的屬名為「Petunia」。「petun」為煙草的意思，這是因為矮牽牛全身密被柔毛，
未開花之前的小苗與煙草小苗非常相似
葉片形態可以用於區分矮牽牛與真正的牽牛。圖片：
Rocksmoker 007 / Wikipedia
矮牽牛雖然名字裡帶「牽牛」，但
它和牽牛花關係並不大
，仔細觀察矮牽牛與牽牛的花蕾，牽牛的花蕾花瓣螺旋摺疊，而矮牽牛的花卻是對摺且相互疊壓的，這也是旋花科和茄科的最大不同。
真正的牽牛花你未必見過。圖片：KENPEI / Wikipedia
矮牽牛屬（Petunia）
早在16世紀就被西班牙人發現
，但西班牙人覺得這種矮小的植物並沒有什麼價值而完全沒有理會，只是留下了一個記錄。
300年後，一份標註「Petunia parviflora」的標本被送回歐洲，矮牽牛屬正式建立。1823年，
矮牽牛屬中花朵最大的種類，夜香矮牽牛
「Petunia axillaris」引入歐洲，這種矮牽牛花朵大而潔白，味道芳香，可以做很好的觀賞植物。但是夜香矮牽牛隻在晚上開花，使得其觀賞價值大打折扣。
大而潔白的夜香矮牽牛。圖片：Magnus Manske / Wikipedia
1834年，英國的一位名叫Atkins的園藝師培育出一種全天開大花的雜交矮牽牛。就此，矮牽牛正式進軍園藝界。
此後的園藝家們都十分喜歡矮牽牛，這種花卉不但
抗性好，顏值高，園藝變異也異常豐富
。僅僅過了幾十年的時間，就依次發現了復瓣變異和四倍體大花變異的個體，使得矮牽牛的觀賞價值大大提升。此外，矮牽牛花色的變化也異常豐富，條紋、鑲邊等異色花紋，使得矮牽牛愈加美麗。
不同花型的矮牽牛。圖片：作者見圖注 / Wikipedia
遺傳學模式物種
優秀的園藝矮牽牛的出現，讓人們對它的育種產生了濃厚的興趣，這也讓矮牽牛歪打正著地成為了
遺傳學模式物種之一
。園藝師Atkins雜交出雜種矮牽牛之後，並沒有公布這個雜種的親本。為了尋找育種方向，研究者開始嘗試尋找雜種矮牽牛的親本。直到1982年，植物學家Wijsman，才終於發現了雜種矮牽牛的親本，是
夜香矮牽牛
和同屬的另外一種開紫色小花的匍匐紫花矮牽牛
（
Petunia integrifolia）。
擁有和親本匍匐紫花矮牽牛相似花色的矮牽牛。圖片：Pixabay
此後，為了得到新的雜交品系，Wijsman在整個矮牽牛屬植物中進行了嘗試。他發現了，在矮牽牛屬中，
有兩類矮牽牛是無法雜交的。
一種是染色體數為2n=14的核型，這個類群正是我們常見的雜交矮牽牛，而另外一種是染色體數為2n=18的核型，這個群類的花普遍多而且小。Wijsman依據這些發現提出了一個大膽的觀點：不同核型的矮牽牛，因為存在生殖隔離應該分成兩個屬來處理。
大花與小花
為了說明Wijsman的觀點，不得不提及另一種深受喜愛的
盆花——
百萬小鈴。
你或許也見過這種花盆中的mini「牽牛花」。圖片：余天一
這種看上去比矮牽牛小一號的植物，與矮牽牛的關係剪不斷理還亂。百萬小鈴的名稱源自上世紀八十年代日本園藝公司推出的一個叫做「million bells」的矮牽牛品系，這個矮牽牛品系的特點是
花小而繁多，非常適合作為盆栽栽培
。雖然早期的大花矮牽牛們也可以作為盆栽育種，但是後期更多地是作為花壇植物進行栽培了。「百萬小鈴」這個品系的出現，讓很多人又燃起了盆栽矮牽牛的慾望。
惹人喜愛的百萬小鈴。圖片：cbgrfx123 / gardeningknowhow
然而新出現的百萬小鈴並不是什麼新鮮事物，它的親本正是矮牽牛屬中核型為2n=18這一系的雜交品種。
百萬小鈴與普通的大花矮牽牛在形態上並沒有太大的不同，但是兩者無法雜交
，也就此形成了兩個完全不同的栽培品系。
植物的分類依據
其實在植物分類中，種與種間的界定，常常不會以是否有生殖隔離為判斷依據，因為
植物的種與種之間發生雜交非常常見
。不過，在自然狀態下，
大多數的種是很少發生自然雜交的。因為
每一個自然物種，會在不同的環境下利用不同的傳粉方式而出現物理隔離
，例如花期的不同，或是傳粉媒介的不同，都會造成生殖隔離。夜香矮牽牛花開白色，夜間開放，它的傳粉昆蟲是蛾類；而雜種矮牽牛的另外一個親本匍匐紫花矮牽牛則是白天開放，依靠蜂類傳粉。如此一來
在自然條件下，兩種矮牽牛並不會產生雜交
，於是它們之間便出現了物理生殖隔離，它們也就可以認定為不同的兩個種。
白天開放的匍匐紫花矮牽牛。圖片：David Stang / ZipcodeZoo.com
而比種範圍更大的分類單位屬，生殖隔離更不是必要條件，它更傾向於形態上的相似性和親緣關係的單一性，尤其是屬中各種之間的遺傳親緣關係，盡量要保證單系的結構。
百萬小鈴和矮牽牛在基因上明顯分為兩個系列，可是從形態上卻極為近似。這樣的關係，使得
很多人並不贊同wijsman將矮牽牛屬進行拆分的觀點
。
是園藝寵兒，更是研究寵兒
不過不進行拆分的原因還有一個，那就是矮牽牛屬的模式種是
Petunia parviflora，而它的核型是2n=18。如果進行拆分，大花類的矮牽牛將全部移出矮牽牛屬而另立門戶，新立門戶必然要改新名字，而這將
迫使已經成為園藝寵兒的矮牽牛重新換名字
。矮牽牛作為園藝植物，已經深入人心，
分類學家只能想辦法調整矮牽牛屬的模式種以保留矮牽牛的名字
。最終，人們選擇了核型2n=14的Petunia nyctaginiflora作為矮牽牛的模式種，而核型2n=18的種類則另立門戶為小花矮牽牛屬（Calibrachoa）。而百萬小鈴，則成為了小花矮牽牛屬的園藝名。
模式種Petunia nyctaginiflora。圖片： Hinterland Oy / Imageria.com
矮牽牛簡潔的基因，以及明快的基因表達，使其成為了遺傳學研究的模式種。相信很多遺傳學學生都很頭疼矮牽牛，因為
矮牽牛開什麼顏色的花是遺傳學測試中最經典的選擇題案例
。除了矮牽牛本身豐富的花色表達基因，人們還
通過轉基因技術，使矮牽牛獲得了更多不可思議的花色
。
超級矮牽牛「霓虹燈」。圖片：余天一
1987年，人們採用外源基因培育出了磚紅色的矮牽牛，並以此為基礎培育出了紅色至純黑色的品系；1998年，通過直接導入外源基因的方法獲得了黃色品系的矮牽牛。
如今全色系的矮牽牛已經不再是夢想，而人們在矮牽牛基因研究的道路上，還一步一步地揭示出了植物內在的運作機制。
超級矮牽牛「愛神。圖片：余天一
本文是物種日曆第4年的第76篇文章，來自物種日曆作者@阿蒙。
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