葡萄病害綜合管理基礎知識系列：為什麼葡萄果實轉色以後很少發生白粉病
作為地球表面上生態大世界的一員，葡萄植株與很多其它的生物分享其在地上和地下的生存區域，這些生物包括節肢動物（蜘蛛、蟎類和昆蟲）、微生物（真菌、卵菌、細菌和病毒），以及線蟲、鳥類、哺乳動物和其它植物。它們中的大多數通常是單獨生存，和葡萄不相干，幾乎不傷害葡萄，或者難以逾越葡萄的防衛圈（叫做不相容互作）。比如，果粒常被大量酵母菌寄居，尤其是在有果肉滲出汁液的氣孔和角質層裂縫附近。一般情況下這些酵母菌對果實沒有多大影響，只有採摘後放置時間過長才會造成果實腐爛。
在葡萄植株周圍，不論是自然生長的雜草還是在行間人為栽植的綠草。因為這些植物也和葡萄一樣，也需要水分、礦質營養、光照等等，這就會造成在同一空間的土壤中，這些植物的根系與葡萄的根系同時競爭水分和礦質營養。對於雜草，我們可以用很多種辦法予以清除，但對於我們栽植的行間綠色覆蓋植物，儘管在很多方面對葡萄栽培大有裨益，但也往往會與葡萄競爭水分和營養。這就需要我們在栽植這些植物的時候考慮到兩點，第一點是這些植物能夠給葡萄帶來什麼好處，第二點是如何更有效的利用好這些有益的特性而降低它們與葡萄之間形成的競爭。
眾所周知，豆科植物是葡萄行間覆草的最佳選擇，但對於豆科植物的管理也同樣需要縝密的策劃和實施，儘可能的使這些豆科植物固氮效率最高的生長階段與葡萄植株對氮素最為需求的生長時期同步。在施肥上，為了平衡覆蓋葡萄行間的這些豆科植物對礦質營養的需求，還要適度增加鉬、鐵、鉀等。
真菌、細菌、線蟲、病毒、昆蟲和蟎類，在自然界中廣泛存在，而且其種類和數量都非常巨大。其中有一部分往往也和葡萄競爭生存資源，甚至直接以葡萄植株上的某個器官為其生存的能量和營養之源，也就是寄生在葡萄植株的某個部位上。
在植物病理學中，我們了解到，不同物種的寄生性生物在其寄主植物上獲取能量和營養的能力是有差別的，這就是寄生性。
一般的，寄生性強的寄生物，往往喜歡活著的寄主植物體，可以直接或借道植物的氣孔、皮孔、水孔而侵入進植物體內，然後逐漸打敗植物的免疫系統，建立殖民地，掠奪寄主植物的能量和營養。最終寄生過程需要比較長的時間，植物體顯現出來的感病癥狀也是慢慢表現出來的（其中，有的寄生物一旦在植物體內殖民定居下來，只要溫濕光等條件合適就會迅速繁衍，進行更多次的再次侵染，病情也隨之迅猛擴展，比如霜霉病）。這類寄生物叫做活體營養型寄生物，或叫做專性寄生物。比如，葡萄白粉病、霜霉病、病毒病、根結線蟲病等，前兩個使感病後的葡萄器官（葉片或果梗、果粒上）先形成失綠髮黃的斑紋，隨著斑紋上細胞逐漸死亡慢慢變成黃褐、褐色，直至枯乾。病毒病和根結線蟲則使葡萄的葉片或根的某一個部位生長加速導致器官畸形。
還有另外一大類寄生物，它們的寄生能力不強，往往是盯著生長衰弱的寄主植物，一有機會就迅猛行動，藉助於傷口、氣孔、皮孔或水孔等，一邊進攻一邊分泌能破壞植物免疫系統的酶類物質，使植物組織迅速解體或死亡，然後再行享受寄主植物的能量或營養。所以，這類寄生物引起來的病害發生速度及其癥狀表現往往很快，對寄主植物造成的破壞也更大。這類寄生物叫做死體營養型寄生物，也叫做兼性寄生物。比如，灰霉病、白腐病、炭疽病等，灰霉病產生的分解性酶更多更猛，所以灰霉病癥狀出現的最快，葡萄葉片、幼果上呈現出像是開水燙過後的大型斑塊，並很快在病斑上出現大量的灰色或灰白色霉狀物，白腐病病菌也和灰霉病一樣，借道葉片尖端和葉緣上的水孔侵入，所以，這兩種病害在葉片上的癥狀大多數是從葉尖開始的V型斑，炭疽病在葉片上也是形成起始於葉緣或有水滴部位的病斑。當果粒上因為相互擠壓形成傷口並分泌出汁液的時候，就會給灰霉病、白腐病和炭疽病病菌提供侵染的通道，尤其是遇到陰雨寡照的天氣時，病害很快就會顯現出來。
灰霉病病斑
白腐病病斑
炭疽病病斑
和其它植物一樣，當病菌或其它生物侵擾的時候葡萄也會祭出一系列的免疫殺手。在《話說植物激素、調節劑和生物刺激素》系列中曾經介紹過，植物器官表面上具有識別感知有害生物的機制，一旦發現有害生物來了就會啟動免疫系統，做出一系列的反應來保衛自己。
葡萄感知到病菌侵擾時的第一個保衛性反應是加速分泌木質素和酚類物質，迅速把正在侵染的病菌給固定起來，也就是形成過敏性斑塊。但這對已經和葡萄爭鬥了千萬年的灰霉病之類的死體營養型病菌來說，卻是一個更容易侵入的機會，因為它們更喜歡從死亡的細胞內汲取營養。
對於白粉病病菌和霜黴菌之類的活體營養型病菌來說，它們也有應對葡萄這種保衛反應的招數，產生與植物組織接觸面更小的吸器，盡量不驚動植物的免疫系統，而悄悄的侵入。
但當發現病菌已經侵入體內以後，葡萄還會繼續出手阻止它們護衛自己。那就是產生植物抗毒素和PR蛋白。植物抗毒素是植物在受到威脅時產生的對病菌有毒的低分子量代謝物，是「天然殺菌劑」。現在已經知道葡萄產生的抗毒素化合物有叫做芪類的酚類化合物，如白藜蘆醇及其低聚物葡萄素等。但是，只有葡萄器官中積累到足夠多的這些抗毒素以後才能阻止真菌的入侵。可能正是因為這個原因，灰霉病在葡萄的幼果期容易發生，但在果實生長中後期發生的少，除非果皮破裂後給病菌提供大舉侵入的機會。
PR蛋白，是葡萄用於護衛自己的另一大類天然殺菌劑，它主要積累於細胞壁中，可以直接抑制病菌的菌絲生長和孢子萌發，但它們也是逐漸積累到一定濃度以後才能發揮作用。比如PR-5蛋白，在葡萄轉色之前在果實和其它器官中的濃度很低，葡萄一進入轉色期，可能是因為糖的滲透勢對細胞的壓力增加所致，PR-5和PR-3就會迅速合成積累，從而提高葡萄果粒對白粉病、霜霉病和黑腐病的抗性。也就是說，因為果粒內PR蛋白濃度的原因，葡萄幼果期更容易遭受白粉病、霜霉病和黑腐病的侵染，一旦轉色，這些病害就很少發生。
其實，不同的葡萄種群其植株體內含有或能夠誘導產生的抗毒素類物質往往是有差別的。這在選育葡萄品種的時候也就有了在抗病能力上的篩選。
關於葡萄和其它有害生物之間的競爭機制知識還有很多，今天就聊到這裡吧。但了解這些知識對葡萄生產和管理有什麼用呢？
假如，現在有一種類似於白藜蘆醇的殺菌劑和一種含有PR蛋白的殺菌劑，分別在葡萄的哪個生長階段使用更合理？
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