看，這些微生物竟會使用「互聯網」！怎麼做到的？

作者：unicorn

編輯：婉珺

除了人類以外 ，還有一個龐大而「微小」的族群。對於它們來講，電與互聯網是生存與信息傳播的利器。

這個族群就是微生物。它們的「電子互聯網」世界被人類知曉源於「電纜細菌」的發現。

1

誰最先使用了「電線」？

事情起源於一次偶然的發現。一群科學家在海洋沉積物的內部，發現了強烈的硫化物氧化的現象。

硫化物是還原性比較強的物質，微生物可以在有氧氣或硝酸鹽存在的條件下，將硫化氫氧化硫酸鹽或硫。然而問題在於，在沉積物中氧氣與硝酸鹽都是很容易被消耗的「資源」,難以長期留存。究竟是什麼原因導致沉積物中的硫化物被不斷的氧化呢？無獨有偶，在其他很多海洋與河流、湖泊環境中的沉積物也相繼發現了類似的現象。

研究者們設計了一系列的實驗去探究其原因。在排除了物理、化學的作用之後，人們最終聚焦於「穿出」沉積物表面的絲狀物身上。這些「絲狀物」由一種屬於Desulfobulbaceae科的微生物組成，這種微生物以頭尾相接的方式，組成了一條直徑約為1個細胞寬度，長度為幾千個細胞的線性結構，一頭穿出沉積物連接大氣，一頭扎入沉積物中鎖定硫化物。在空氣中的一頭負責呼吸氧氣，同時將呼吸過程所產生的電子收集起來源源不斷地轉輸至底層，為沉積物中的氧化還原反應提供電子。

海洋中電纜細菌的示意圖（圖中：SO42-，H2S，S分別為硫酸根離子、硫化氫與硫元素，O2與H2O為氧氣與水分子。圖來來源：文獻[3]

這種結構可以說是名副其實的「活體電纜」，這些完成了「南水北調」、互通有無「壯舉」的微生物也被稱為「電纜細菌（Cable bacteria）」。「電纜細菌」的偶然發現讓人們見識到：微生物不但在使用電，還用自己的身體鋪設屬於他們的「電纜」，有組織地定向傳播電子。研究者稱這種現象為種間電子傳遞（Direct interspecies electron transfer ，DIET）[1]。

電纜細菌進行「超長距離」電子傳輸的歷史恐怕比人類世界利用「電纜傳輸電能」的歷史要久遠得多。而電纜細菌的發現，讓人們第一次窺探到微生物群體間存在的電互聯網世界。

2

「有電同享好基友」的利器——生物納米管（Biological nanotubes）

「有福同享」是生物界常見的現象，電纜細菌通過搭線與同伴共享電子，而某些不同種屬的微生物之間則是通過「生物納米管」這個利器完成所需要的物質與電子的傳遞。

下面這個故事發生在脫硫弧菌（Desulfovibrio vulgaris）與梭狀芽孢桿菌（Clostridium acetobutylicumand）之間。

脫硫弧菌的「食物」是硫酸鹽，當缺乏硫酸鹽時，脫硫弧菌的生長會變得十分緩慢；但奇怪的是，當它與另一種菌——梭狀芽孢桿菌一同培養時，就算少了硫酸鹽，也能夠正常的快速生長，難道說是梭狀芽孢桿菌代替了硫酸鹽支持脫硫弧菌的生長嗎？

後來人們發現，脫硫弧菌內有一種鐵氧蛋白（ferrodoxin）可以作為電子攜帶載具，通過脫硫弧菌與梭狀芽孢桿菌間的「生物納米管」來回傳遞。鐵氧蛋白在脫硫弧菌體內被還原後，傳遞到梭狀芽孢桿菌體內再被利用，兩個「有福同享好基友」攜手完成這一個接力代謝過程[4]。

生物納米管是一種比人的頭髮絲還要細1萬倍的微小管道，可用於電子與小分子物質的傳遞。雖然比不上電纜細菌的電子傳遞速率與傳輸的距離，但在傳遞物質的選擇性與速度方面卻比一般的方式（比如細胞間傳遞、物理擴散等）更快[5]。這一傳遞電子與物質信號的「秘密綠色通道」大大拓寬了「好基友們」合作的便利。

除了脫硫弧菌和梭狀芽孢桿菌，斯瓦希菌（Shewanella oneidensis）、芽孢桿菌（Bacillus subtilis）等細菌的細胞表面都發現類似的「生物納米管道」的結構，但這些納米管到的功能和廣泛性還需要更多研究去證實[6]。

生物納米管（Biological nanotubes）互聯示意圖（來源於文獻13，有修改）

3

「就地取材」的胞外細胞色素互聯

假如沒有「搭線」的功能，也沒有「生物納米管」的幫忙，微生物們還會利用身邊的「現成工具」完成互聯這一過程。

在海洋環境中存在大量分解甲烷與硫化合物的甲烷氧化古菌（methane-oxidizing ANME-2 archaea ）與硫酸還原菌（sulfate reducers bacteria，SRB），這兩種菌經常聚集在一起形成活性很強的且具有導電能力的微生物團[7]。在這些微生物團的結構中，有一種叫做細胞色素C（c-type cytochromes）的生物蛋白大量存在著。甲烷氧化古菌和硫酸鹽還原菌就是利用細胞色素C來完成電子互聯網架設的[8]。

細胞色素C具有高效的電子傳遞的功能，能夠在微生物團的內部與周邊環境中高效的傳遞電子。當甲烷被古菌轉化的時候會產生大量的電子，細胞色素C可以作為導線將電子從古菌的內部往外周傳遞出去，硫酸鹽還原菌就在外周接受傳遞來的電子，用於完成硫酸鹽還原的代謝過程。通過導電物質的幫忙，電子傳遞同樣可以跨過微米的傳輸距離，全方位的完成電子的傳輸。

微生物這種「就地取材」傳遞電子的能力展示了微生物間電子互聯渠道與類型的複雜性，在紛繁複雜的環境介質中，可能隱藏著龐大的微生物電子傳遞網路。

細胞色素互聯示意圖（來源於文獻13，有修改）

4

「在地願為連理枝」——導電菌毛（e-pili）上的電子互聯網

微生物電子互聯網的故事遠還沒結束，細菌還會利用自己的菌毛（e-pili）構建微生物電子互聯網，這種方法更為簡潔高效。導電菌毛的出現提供了微生物們隔空捕捉與傳遞電子的能力。地桿菌屬的G.metallireducens與G. sulfurreducens在共培養的時候，G.metallireducens轉化乙醇為乙酸獲取能量、產生電子，而G.sulfurreducens則伸出e-pili與前者接觸，獲得電子支持其生長[11]。大量的e-pili縱橫交錯，將兩者聯結在一起，是名副其實的電子互聯網。雖然彼此並不相近，但也可以在電子互聯網中互相支持，互通有無[12]。e-pili互聯網的互作共生現象，展示了微生物間複雜的電子傳遞互聯網體系，電子不僅從一個方向傳遞到另一個方向，還能發散至網路所觸及的各個角落，實現微生物間信息、電子的實時互通，活脫脫的「電子互聯網加」版本。

epili互聯網示意圖（來源於文獻13，有修改）

5

他們用電子互聯網創造生命

「欲窮千里目，更上一層樓」，站得越高，伸得更長，當然在激烈的競爭中越有優勢。微生物們似乎也懂得這般道理。無論是電纜細菌的貫穿天地般的定向互聯，還是納米管、細胞色素的就地取材區域網傳遞，又或者是e-pili的互聯網加強版，都顯示這些單細胞生物不再是單打獨鬥或靠量取勝，他們擁有遠比我們設想複雜的生存策略與聯繫方式。

就如電能驅動的人類社會,通過互聯網交換信息與提高生產力，微生物們也許正是通過看得見或看不見的方式組成龐大的互聯王國，悄悄的在「網中」共享資源（電子），共享信息（周圍環境），獲得生存的力量。我們用電與互聯網改變世界，而他們用電子互聯網創造生命。

排版：曉嵐

參考文獻：

[1]Pfeffer C, Larsen S, Song J, Dong M, Besenbacher F, Meyer RL et al. (2012). Filamentous bacteria transport

electrons over centimetre distances. Nature 491: 218–221.

[2] Nielsen LP, Risgaard-Petersen N. (2015). Rethinking sediment biogeochemistry after the discovery of electric

currents. Ann Rev Mar Sci 7: 424–442.

[3]Pfeffer, Larsen, Song, Dong, Besenbacher, Meyer, Kjeldsen, Schreiber, Gorby, El-Naggar, Leung, Schramm, Risgaard-Petersen & Nielsen. 2012. Filamentous bacteria transport electrons over centimetre distances.

[4] Benomar S, Ranava D, Cardenas ML, Trably E, Rafrafi Y, Ducret A et al. (2015). Nutritional stress induces

exchange of cell material and energetic coupling between bacterial species. Nat Commun 6: 6283.

[5] Pande S, Shitut S, Freund L, Westermann M, Bertels F, Colesie C et al. (2015). Metabolic cross-feeding via

intercellular nanotubes among bacteria.

[6] Dubey GP, Mohan GBM, Dubrovsky A, Amen T, Tsipshtein S, Rouvinski A et al. (2016). Architecture

and characteristics of bacterial nanotubes. Dev Cell 36: 453–461.

[7] McGlynn SE, Chadwick GL, Kempes CP, Orphan VJ. (2015). Single cell activity reveals direct electron

transfer in methanotrophic consortia. Nature 526: 531–535.

[8] Scheller S, Yu H, Chadwick GL, McGlynn SE, Orphan VJ. (2016). Artificial electron acceptors decouple archaeal methane oxidation from sulfate reduction. Science 351: 703–707.

[9] Malvankar NS, Tuominen MT, Lovley DR. (2012b). Lack of involvement of c-type cytochromes in long-range electron transport in microbial biofilms and nanowires.Energy Environ Sci 5: 8651–8659.

[10] Vargas M, Malvankar NS, Tremblay P-L, Leang C, Smith JA, Patel P et al. (2013). Aromatic amino acids required for pili conductivity and long-range extracellular electron transport in Geobacter sulfurreducens. MBio

4: e00105–e00113.

[11] Summers ZM, Fogarty H, Leang C, Franks AE, Malvankar NS, Lovley DR. (2010). Direct exchange of electrons within aggregates of an evolved syntrophic co-culture of anaerobic bacteria. Science 330: 1413–1415.

[12] Shrestha PM, Rotaru A-E, Summers ZM, Shrestha M, Liu F, Lovley DR. (2013b). Transcriptomic and genetic analysisof direct interspecies electron transfer. ApplEnviron Microbiol 79: 2397–2404.

[13] Lovley DR.(2016). Happy together: microbial communities that hook up to swap electrons.The ISME Journal :1–10.

科學人問答

歡迎個人轉發到朋友圈

本文來自果殼網

果殼

科學人

從論文到科普，只有一步

GIF

我要對你放電了，不點個贊么

喜歡這篇文章嗎？立刻分享出去讓更多人知道吧！