雄性滇金絲猴為何殺嬰，為了食物，還是性？

文：趙序茅

一直以來美麗的滇金絲猴都給人一種溫柔、可愛的形象，尤其是它們的阿姨行為和母猴攜帶死嬰行為更是讓人無比動容。這些溫馨的場景，在我們人類世界中也經常上演。可是，2007年和2009年，向左甫博士和任寶平博士先後報道出來滇金絲猴殺嬰行為，一下子顛覆了我們對它們原有的認知。

滇金絲猴 趙序茅 拍攝

2004年3月23日，向左甫博士在西藏小昌都觀察滇金絲猴群時發現一起同類相食的現象。根據他的描述：中午12:30分，一隻亞成年雄猴左手攜帶死嬰，用右手抓起屍體上的肉進食。此時，這隻嬰猴的屍體已經被剝皮到骨頭，只有四肢和頭部留有灰白色的皮毛，屍體上有一塊紅色的區域，可能是血液染紅的地方。從上午12:30到下午17:30這隻亞成年公猴一直攜帶著嬰猴的屍體，並不時地添血、撕肉，它從屍體的腿部撕肉，進行咀嚼。它並沒有覺察這是自己的同伴，依舊活動自如，該移動移動，該休息休息。第二天13:25分，這隻亞成年雄猴依舊攜帶屍體和其他成員在林中穿越。

滇金絲猴夫婦 趙序茅 拍攝

向左甫觀察到的另外一起同類相殘發生在2005年3月14日下午13:23分，此時猴群中3隻雌猴在一棵花楸樹上覓食，旁邊還有2隻青年猴和一隻一個月大的嬰猴在玩耍。3月正是小昌都食物短缺的時候，它們只好採摘花楸樹皮和嫩芽。突然間，樹枝發生晃動，一隻成年大公猴從附近的冷杉樹向這邊沖了過來。這隻大公猴高大、威猛，在這個猴群中僅次於最大的那一隻。面對來勢洶洶的大公猴，猴媽媽立即將嬰猴抱起，旁邊的兩隻青年猴迅速向猴媽媽靠攏。隨後，猴媽媽向那隻突然闖入的大公猴大聲吼叫，警告它不要過來。大公猴憤憤地離開，猛然跳到旁邊樹枝上，咔嚓一聲，體重壓斷了枯枝，隨即消失在樹冠中。大公猴走後，猴群恢復了平靜，像先前一樣繼續活動、覓食。

第二天中午12：26分，六隻猴子（可能是昨天觀察的群體）在花楸樹上覓食、玩耍。一隻大公猴（可能是昨天那隻）坐在旁邊冷杉樹樹冠的底部。突然，大公猴沖向覓食的猴子，一把抓住了新生的嬰猴，並且咬住它。雌猴們對著大公猴用盡全力吼叫。見狀，大公猴抓起嬰猴跳到旁邊的冷杉樹上。那隻失去孩子的母猴立即追趕，試圖奪回它的孩子，但是迫於大公猴的威勢，只能眼睜睜地看著孩子被害，無功而返。此刻，嬰猴的脖子上和背部流滿了血。緊接著，「慘絕猴寰」的一幕上演了。12：30分，這隻大公猴開始進食死去的嬰猴，它從屍體的肋骨和脊柱部開始撕咬。3隻雌猴繼續坐在花楸上上對著大公猴吼叫，它們只能以這種方式進行抗爭。三分鐘後，大公猴留下嬰猴的遺體消失在濃密的樹冠層中。10分鐘後，雌猴和青年猴才回過神來。

滇金絲猴 青年猴 趙序茅 拍攝

此後，任寶平在響古箐也記載一起滇猴殺嬰的例子。2009年12月4日，響古箐猴群中全雄單元（全部由雄性個體組成的群體）中的一隻成年雄猴——大聖，打敗了一個家庭的主雄黃毛。失敗的黃毛受傷嚴重不久死去。大聖依靠武力擊敗了黃毛，僅僅完成奪取家庭的第一步。正所謂馬上得天下，不能馬上治理天下。對於黃毛的老婆和孩子，大聖必須使用「懷柔政策」。獲勝的大聖接下來的任務就是和黃毛的老婆們建立感情，只有黃毛的老婆們接受它，大聖才算真正擁有這個家庭。

不過，好像黃毛的老婆們對於大聖並不待見。原來家庭中的一個亞成年雌猴離開去了另一個家庭，剩下小美（原黃毛老婆的老婆），帶著一個8個月大的雄嬰猴，還有另外兩個青年雌猴。大聖急著和小美親熱，可是帶有孩子的小美，並不喜歡和大聖發生身體接觸。

28天過去了，大聖都沒有順利和小美交合。大聖有些急不可耐。12月31日的早晨7點08分，大聖徑直地走到小美身邊，試圖「霸王硬上弓」。看見大聖過來，小美立即開溜，情急之下把8個月的嬰猴丟下了。大聖又氣又惱，它一隻手將地下的嬰猴舉起來。小美見狀，立即對大聖發出威脅，緊接著，家庭里的其他雌猴也加入小美的陣營，它們怒懟大聖。面對雌性聯盟，大聖自然不敢造次，只好暫時離開。

可是，大聖一不小心將手臂上的嬰猴滑落了。說時遲，那是快，大聖立即用另一隻手去抓掉下的嬰猴。它抓住了嬰猴的腹部，不過由於用力過猛，將嬰猴抓傷了。小美重新將嬰猴抱起，和家庭其他雌猴坐在一起。此刻，大聖被孤立在一旁。9:30分的時候，小美見嬰猴傷勢過重，將其遺棄在一棵杜鵑樹上。中午13:30分，嬰猴由於傷勢過重而死去。

失去嬰猴的小美僅僅在一個小時後就和大聖發生了關係。小美和大聖發生關係後，家庭里的其他雌性也接受了大聖。至此，大聖才算真正建立自己的家庭。

對於動物間的阿姨行為我們可以理解，可是殺嬰就讓人費解了。即便是動物沒有文化，缺少像人類一樣的感情，但是殺嬰對整個種群而言也是不利，這種行為在進化上是會淘汰。真實情況並非如此，目前學術界有三種假說來解釋動物的殺嬰行為。

滇金絲猴母子 葉舟 拍攝

資源競爭假說，認為嬰猴的死去會給殺嬰者以及它的後代提供更多可利用的資源（Agoramoorthy &Rudran, 1995）。資源競爭假說要滿足的條件是：

（1）群體對資源的競爭限制了殺嬰者的繁衍和生存；

2）殺嬰後，殺嬰者以及它的後代可以獲更好的生存條件。然而目前非人靈長類研究中沒有一例支持這一假說。只有極少數的種群面臨極高的養育競爭，或者殺嬰成本（風險）非常低的時候才適合這一假說。滇金絲猴一年四季的食物資源相對充足，分布廣泛。雖然全雄單元里的雄猴偶然開開葷腥，抓幾隻紅嘴藍鵲補充下蛋白質。退一步，即便是雄性殺嬰為了補充蛋白質，那麼雄猴完全可以去殺少年猴，這樣補充的能量豈不是更多，要知道成年雄猴具備輕易殺死少年猴的能力，所以資源競爭假說無法解釋滇金絲猴的殺嬰行為。

社會病態假說認為，靈長類中的殺嬰是個體侵略性的副作用，或者是受到人為干擾引發的極端行為，並非進化上的適應（Sussmanet al., 1994）。由於人為干擾導致靈長類種群生活在一個擁擠的條件，使得個體產生侵略性。

要滿足社會病態假說需要具備條件：

1）殺嬰者的侵略性發生在殺嬰前或者襲擊嬰兒的過程中；

2）殺嬰行為對於殺嬰者是不利的，僅僅是受到人為干擾產生的不正常的行為。這一假說也很少有現實的例子支持，也解釋不通滇金絲猴的殺嬰行為。據向左甫博士觀察，小昌都地區滇金絲猴家域達20多平方千米，不會產生擁擠，且之前也沒有觀察到它們的侵略行為。

滇金絲猴與趙序茅 夏萬才拍攝

關於靈長類的殺嬰的假說，最具代表的是性選擇假說（Hrdy,1974）。性選擇假說認為，雄性為了使得雌性儘快和自己交配，會殺掉這個雌性和其他雄性後代，從而實現自己的繁殖利益。這個假說需要幾個條件：

1）雄性殺掉的嬰兒通常不是它的孩子也不是自己的兄、妹；

2）被殺掉孩子的母親能夠儘快的和殺嬰者交配、懷孕。

3）殺嬰者可以實現繁育自己的後代的機會。在實際觀察中，性選擇假說在一個雄多雌的繁殖群比多雄多雌群中出現的頻率要高，經常伴隨主雄替代後殺嬰（ van Schaik &Janson, 2000）。滇金絲猴一般在2-5月生育，7—10月集中交配。雌猴是嚴格的季節性生育，生殖間隔為2年。這意味著即便雄性殺嬰，也無法儘快繁殖。但是實際上如果雌性的嬰猴死去，它的生育間隔可以提前，可以在當年完成交配。如果死去的嬰猴不到6個月大，雌性的生育間隔會提前。

但是如果殺掉的嬰猴超過一歲，雌性很難提前繁殖。之前的籠養川金絲猴觀察的例子都是殺掉不足一歲的嬰猴。向左甫觀察到的死去的嬰猴，尚且處在哺乳期，因此他認為比較符合性選擇假說。而任寶平博士認為在響古箐觀察到的殺嬰屬於意外情況，不符合任何一種假說。具體情況還需要更多的例子來驗證。

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