陳曉冬課題組：揭示大腦空間編碼的新機制

來源 浙大求是高等研究院

撰文 宋梓銘 詹慧佳

十八世紀法國的著名思想家伏爾泰有一句人盡皆知的著名格言——生命在於運動。如果你是一個愛運動的人，你可能會經常跑步、騎自行車、踢足球、打籃球。很多平時習以為常的簡單動作，背後卻有著複雜的神經生物學機制和原理。例如當我們在看足球比賽時，當一名守門員在防守的時候，如果對方球員帶球攻門，這時候守門員就需要集中精神觀察對方球員的動作，包括對方是怎麼跑動的，奔跑速度大概是多少。通過他的觀察，這名經驗豐富守門員成功的接到了這顆球。這似乎是很自然的一件事情，但是這名守門員到底是怎樣完成這一系列的動作的？在完成這一系列動作的時候，大腦究竟是怎麼運作的？人類到底是如何實現自我的運動感知和運動控制的？所以如果把整件事作為一個問題來研究的話，其實是很複雜的，而這背後的神經科學機制還鮮為人知。

大腦是人體運動的控制中樞，大腦神經元接收到來自視覺、聽覺、軀體和前庭感覺系統的輸入信號，並整合這些信息實現空間定位的，定位信息又進一步的轉化為對肢體的控制信號。在對感覺信號的輸入編碼過程中，後頂葉皮層(Posterior Parietal Cortex, PPC)起非常重要的作用，它接受多個感覺系統的輸入信號，特別是頂內溝腹側區域(Ventral Intraparietal Area，VIP)，能同時接收四個系統的信號輸入。這些感覺信號在 PPC 被整合起來，共同編碼一個抽象的自我空間。

當前研究我們關注前庭信號在 VIP 腦區的編碼機制。實驗以清醒獼猴為研究對象，採用電生理記錄方法，記錄 VIP 神經元反應，並分析刺激調諧曲線特性。首先，在2013的研究中，我們通過系統地操縱頭部相對於身體和眼睛位置相對頭部的位置，發現前庭感覺信號在 VIP 腦區的編碼坐標系是以身體為中心的。也即，儘管眼睛和頭的位置發生了改變，猴子可能認為自己運動的參考坐標系沒有變化。但是，所有實驗條件下，以身體為中心(Egocentric)參照系和以環境為中心(Allocentric)參照系均保持一致，沒有考慮這兩個重要的參照系出現彼此分離的情況。且到目前為止，也沒有其他研究對這一問題做出回答。因此，我們在當前這項研究中通過實驗設計分離以身體為中心和以環境為中心兩種參照系，進一步系統的探討前庭信號在 VIP 區的編碼特性。

實驗中，以猴子眼-頭-身體方向一致且正對刺激顯示器方向為「正前方」，我們操縱身體相對於環境的方向，當猴子的身體旋轉一定的角度後，猴子注意到身體和環境坐標系不再一致，此時編碼坐標系取決於猴子眼睛注視的方向：注視方向與身體坐標系一致的時候，猴子可能重新校正了自己的「正前方」，編碼坐標系仍然是以身體為中心的；當注視方向和環境坐標系一致的時候，猴子注意到自己的運動方向和注視方向不一致，編碼坐標系不再是以身體為中心，而是從以身體為中心向以環境為中心發生了偏移。這一結果表明，VIP 區對前庭信號的編碼是動態的，並可根據任務要求進行調整。

綜合前人研究，不僅不同的感覺信號在同一個腦區可能被編碼在不同的空間坐標系內，即使是同一種感覺信號，在同一個腦區都可能被編碼在不同的空間坐標系內。充分體現了神經在後頂葉皮層的編碼具有靈活性的特點。

圖1 VIP腦區對前庭信號的編碼特性

回到剛才足球比賽的例子中，守門員和對方球員之間是有一些信息交互的，對方動作的信息是通過守門員的觀察得到的，而我們是用眼睛來觀察的。實際上，我們的眼睛接收到信息傳輸到大腦之後要經過複雜的計算編碼，但是我們的眼睛和身體在接受信息的時候實際上是在不斷地移動的，所以大腦接收到的信息其實是在不斷地變化的。研究發現，大腦的海馬體和內嗅皮層內存在著「位置細胞」、「網格細胞」、「方向細胞」，這些細胞的功能綜合起來，相當於在大腦內安裝了一個「內置 GPS（全球定位系統）系統」，實時提供我們在環境中的位置信息。而且，在大腦的後頂葉皮層（感覺運動聯絡皮層）和運動皮層內的神經元，通過整合輸入的前庭信號和視覺信號，可以實時感知自身的運動狀態（姿態、方向、速度、加速度等），並做出相應的調整。

這項研究結合了電生理和行為學等多層次手段，在科學層面上，首次證實了 VIP 區對前庭信號的編碼是動態的，並可根據任務要求進行調整，並且首次發現神經在後頂葉皮層的編碼具有靈活性的特點。在應用層面上，成果可以被用於人工智慧、腦機介面、相關腦部神經疾病的診療等領域，為工業和醫學提供理論上的依據。

陳曉冬教授在中國科學院神經科學研究所師從美國科學院院士蒲慕明博士和美國加州大學伯克利分校 Yang Dan 博士，於2008年獲得神經生物學方向博士學位。2008-2009年期間在中國科學院神經科學研究所蒲慕明博士的實驗室擔任助理研究員工作。2009-2012年和2012-2014年期間分別在美國華盛頓大學和貝勒醫學院，美國科學院院士 Dora E. Angelaki 博士實驗室進行博士後研究工作。於2014年2月加入浙江大學求是高等研究院系統神經與認知科學研究所。該課題由陳曉冬教授，Gregory C. DeAngelis 和 Dora E. Angelaki共同完成。該研究得到國家自然科學基金和中央高校基本科研業務費基金支持。

圖2 陳曉冬教授課題組合影（圖中為陳曉冬教授）

相關論文信息

標題Flexible egocentric and allocentric representations of heading signals in parietal cortex

作者Xiaodong Chen (陳曉冬), Gregory C. DeAngelis, and Dora E. Angelaki

Significance

Body-centered (egocentric) and world-centered (allocentric) spatial reference frames are both important for spatial navigation. We have previously shown that vestibular heading signals, which are initially coded in a head-centered reference frame, are no longer head-centered in the ventral intraparietal (VIP) area, but instead are represented in either a body- or world-centered frame, as the two frames were not dissociated. Here, we report a flexible switching between egocentric and allocentric reference frames in a subpopulation of VIP neurons, depending on gaze strategy. Other VIP neurons continue to represent heading in a body-centered reference frame despite changes in gaze strategy. These findings suggest that the vestibular representation of heading in VIP is dynamic and may be modulated by task demands.

Abstract

By systematically manipulating head position relative to the body and eye position relative to the head, previous studies have shown that vestibular tuning curves of neurons in the ventral intraparietal (VIP) area remain invariant when expressed in body-/world-centered coordinates. However, body orientation relative to the world was not manipulated; thus, an egocentric, body-centered representation could not be distinguished from an allocentric, world-centered reference frame. We manipulated the orientation of the body relative to the world such that we could distinguish whether vestibular heading signals in VIP are organized in body- or world-centered reference frames. We found a hybrid representation, depending on gaze direction. When gaze remained fixed relative to the body, the vestibular heading tuning of VIP neurons shifted systematically with body orientation, indicating an egocentric, body-centered reference frame. In contrast, when gaze remained fixed relative to the world, this representation changed to be intermediate between body- and world-centered. We conclude that the neural representation of heading in posterior parietal cortex is flexible, depending on gaze and possibly attentional demands.

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