番茄黃化曲葉病毒,一次說清楚
番茄黃化曲葉病毒病(TYLCV)屬於雙生病毒科,菜豆金色花葉病毒屬,是植物病毒中唯一一類具有孿生顆粒形態的單鏈環狀DNA病毒。該病毒傳播媒介為煙粉虱,因此也被稱為煙粉虱雙生病毒,可侵染茄科、豆科等多種植物。
一番茄黃化曲葉病毒病(TYLCV)最早是1964 年在以色列發現,該病毒主要通過「超極害蟲」煙粉虱傳播,可以侵染茄科、豆科等多種植物,超過20種植物易受番茄黃化曲葉病毒病的影響。在之後的 30 年間,該病害迅速擴散到中東、地中海沿岸、東亞、南亞、非洲、歐洲、美國、中美洲、澳大利亞等眾多國家和地區。20 世紀 90 年代中期,雙生病毒的傳毒媒介——B 型煙粉虱入侵我國,入侵後種群迅速擴張,成為為害番茄、黃瓜、辣椒、茄子、甘藍等蔬菜以及煙草、棉花等數 10 種重要經濟作物的重要害蟲。
二煙粉虱是番茄黃化曲葉病毒病的主要傳毒介體。煙粉虱是由生物學特性方面存在明顯差異的 30 余種生物型組成的複合種害蟲。在煙粉虱眾多生物型中,B 型和 Q 型是兩種危害最為嚴重的生物型,前者於 20 世紀 80 年代最早在美國發現,是國際公認的「超級害蟲」;而 Q 型則是20 世紀 90 年代在歐洲伊比利亞半島首先發現,近年來在世界各地迅速擴散的新的致害生物型,較B型更具強的傳毒能力和抗藥性。
2001 年和 2003 年分別由北京市農林科學院植物保護環境保護研究所和中國農業科學院蔬菜花卉研究所發現了 B 型煙粉虱和 Q 型煙粉虱入侵我國,隨後中國農業科學院植物保護研究所、浙江大學、華南農業大學和揚州大學等單位也加入了對外來入侵煙粉虱的研究。據研究2003 年以前,在我國廣大地區暴發為害的為 B 型煙粉虱,而 Q 型煙粉虱僅在雲南、北京和河南的局部地區發現。2003-2007 年,Q型煙粉虱在我國湖北、上海、浙江、江蘇、安徽等地區逐漸發生,並有快速取代 B型煙粉虱成為主要的致害生物型的趨勢;而近期的監測發現,Q型煙粉虱已擴散到我國南起海南島、北到黑龍江、西至青海、東到上海的我國廣大地區,在許多地區,Q 型煙粉虱已完全取代了 B型煙粉虱。抗性監測發現,對大多數殺蟲劑,特別是煙鹼類殺蟲劑,Q 型煙粉虱相較於 B型煙粉虱表現了極強的抗藥性,這種抗藥性是導致 Q 型煙粉虱取代 B 型煙粉虱的重要機制。發現Q 型煙粉虱擴散為害的同時,番茄黃化曲葉病毒病伴隨著暴發流行。也就是說,番茄黃化曲葉病毒病的暴發與當地煙鹼類殺蟲劑使用後導致 Q 型煙粉虱的暴發密切相關。
三番茄黃化曲葉病毒的侵染過程
TYLCV經由煙粉虱侵染植物表皮細胞,經細胞內轉運進入細胞核。TYLCV DNA在細胞核中開始複製、轉錄和翻譯,新合成DNA和外殼蛋白組裝成子代病毒。新合成病毒通過胞質通道或胞間連絲擴展到相鄰細胞,達到系統侵染目的。在蟲媒取食後又傳播到其他植物,開始新的侵染循環。
TYLCV在自然狀態下由煙粉虱進行傳播。該蟲寄主範圍廣泛,通過取食且傳毒持久,獲毒飼育時間一般為0.5-1h後即可傳毒。如果獲毒飼育時間長達1-2d,則傳毒效率更高。一旦獲得毒性,就可連續傳毒10-20d。TYLCV在煙粉虱體內潛伏期為1d,並可在煙粉虱體內增殖,通過交配傳遞給交配對象或傳給後代。浙江大學研究表明剛孵化出的煙粉虱雌性成蟲產的卵是無害的,但長到第10天左右的雌蟲產下的卵就會自帶病毒。寄主在被侵染後1-2周可表現出癥狀。實驗室條件下進行機械摩擦接種,成功率不高,這也表明實際生產可能所謂的機械摩擦、農事操作等對病毒的傳播有限,而主要是煙粉虱的傳播。因此生產上抑制煙粉虱蟲卵對病毒病具有實際意義。
據浙江大學B型煙粉虱與TYLCV關係的研究表明,B型煙粉虱在遭侵染普通植株上飼毒30min時,就有40%的個體攜帶TYLCV DNA。當飼毒12h,帶毒率即可達100%。傳毒效率隨煙粉虱個體數量的增加而增加,當蟲口密度由每株1頭增加到每株10頭時,其傳毒效率即達100%,傳毒效率極高。
無毒B型煙粉虱成蟲在TYLCV侵染的普通植物上持續取食,與在健康植物上取食的成蟲相比,產卵量增加2.2倍,壽命增加3.2倍。說明植物感染雙生病毒後有利於B型煙粉虱種群的繁衍。而且感染病毒後植物葉片黃化,對煙粉虱具有更強的吸引能力,另有研究表明TYLCV感染煙草後,植物萜類化合物合成受抑制,而這種抑制現象增加了對煙粉虱的吸引力。這種病毒與煙粉虱相互促進的特性,無疑更加劇了病毒病的爆發流行。因此控制病毒病的第一要務是控制煙粉虱。
植物病毒侵染寄主後,在細胞內進行複製和增殖會阻礙寄主正常的生理代謝,在通常病毒行退綠花葉癥狀中,寄主細胞葉綠體結構和功能遭到破壞,葉綠素含量降低,光合磷酸化作用減弱。研究表明,番茄受TYLCV侵染後,其葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度均比健康葉片顯著降低,機理尚不明確。在對病毒癥狀進行治療時,在抑制鈍化病毒基礎上,可以適當增加一些提高葉綠體含量、穩定葉綠素分子結構的物質。這個自由發揮。
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