觀賞魚兒愛吃的飼料，竟是恐龍時代就存在的「活化石」
「活了這麼久，還從來沒見過這種東西！」當你在各種電視新聞里見到它們熟悉身影的時候，不要懷疑自己。那些你經常在花鳥市場里碰見的小型甲殼類動物，是
豐年蟲（Artemia salina）
或者豐年蟲的親戚們。
它們是活化石，在恐龍開始繁盛的三疊紀，就已經長成現在這個樣子，而且基本沒怎麼改變過。
「你們人類才是活久見呢！」如果它們有思想的話，一定會這樣想。
上面那隻帶卵的是雌性豐年蟲，下面那隻用觸角抱住雌性生殖節的是雄性。後文會具體提到它們的生殖方式。圖片：Hans Hillewaert / wikipedia.org
曼妙「水中仙」
豐年蟲A. salina有時也被稱作
豐年蝦
或者仙女蝦
，在分類上屬於無甲目鹵蟲科鹵蟲屬
。有些朋友可能會好奇，「豐年蟲」、「豐年蝦」、「仙女蝦」等等這些名詞，究竟指的是哪種生物。其實這三個名詞，在多數時候指代的不是某一種，而是一類生物，並且這幾個詞往往是通用的。
A. salina
是鹵蟲科鹵蟲屬的代表物種，
因在觀賞魚市場上作為飼料而較常見
，所以很多時候養魚愛好者口中的「豐年蟲」、「豐年蝦」特指它。無甲目根據Martin和Davis（2001）的分類體系，可以分為7科，其中有一科為「豐年蟲科」，所屬這科的物種乍看之下與鹵蟲科的非常相似，也被叫做「豐年蟲」或「豐年蝦」，如該科曾經廣泛分布於江浙一帶的南京豐年蟲（Chirocephalus nankinensis Shen）。而「
仙女蝦」這個俗稱則主要得名於這些無甲目生物的優美泳姿與柔和體色
，其中釵額蟲科枝額蟲屬
的種類是仙女蝦相關新聞里的常客，同時也被稱作淡水豐年蝦或淡水豐年蟲。如無特別說明，本文中的「豐年蟲」即指A. salina
。
常常出現在新聞里被人活久見的「仙女蝦」Branchinella kugenumaensis，為枝額蟲屬下一種。圖片：Ryu Uchiyama / Nature Production
視野開闊，以足呼吸
豐年蟲
生活於高鹽度（60～300ppt）的鹽田和鹹水湖中
，是廣布種，除南極之外，在世界各大洲均有分布記錄，在我國常見於沿海地區。
位於舊金山的一處豐年蟲養殖塘。圖片：
Doc Searls / wikimedia.org
豐年蟲成體體長在1厘米上下，雌性略長於雄性。整個身體呈長型，由頭部和軀幹部組成；頭部兩側
有一對有柄的複眼，視角可以達到200度
；頭部前端中央還有一個杯狀的無節幼體眼，所以它擁有單眼和複眼這兩種視覺器官，
但單眼沒有影像感覺
。外部光線通過複眼中每個小眼（Ommatidia）的折射器聚集在視覺細胞的網膜中央，這些聚集的小光點根據明暗亮度的不同而組合形成物像，所以它們相比於十足類的生物（如常見的蝦蟹）視物雖然清晰，但比較暗淡
。
豐年蟲眼部特寫。圖片：Brigitte Schoenemann, Euan N K Clarkson, et al. / ?Bulletin of Geosciences（2014）
豐年蟲身體分節，胸部由11個體節組成，每個體節各有一對葉狀的胸肢，基部具有行使呼吸功能的鰓囊，所以
這些無關節的扁平胸肢具有運動和呼吸的雙重作用
。在分類上豐年蟲屬於節肢動物門甲殼亞門鰓足綱這一大類，這裡「鰓足」一詞指的正是這些甲殼動物具有鰓囊的附肢
。
一隻成年雌性豐年蟲的側面觀。圖片：D.P. Wilson / FLPA
特殊的生存策略
鰓足綱是甲殼亞門中比較原始的類群，起源於古生代的寒武紀。
鹵蟲屬的生物自三疊紀誕生以來，外觀上就幾乎沒有發生過變化
，是非常原始的水生節肢動物。鹵蟲屬中最早有記錄的物種出自公元10世紀的伊朗烏魯米耶湖（伊朗境內最大湖，也是世界第三大鹹水湖），而它正是豐年蟲。
烏魯米耶湖。圖片：NASA
這一物種的誕生比我們人類早太多，之所以能從一次又一次的物種滅絕中倖存下來，且幾乎沒有什麼變化地在地球上生活那麼久，與它們身上的
兩大特技
分不開。
首先，豐年蟲對環境的容忍度極高，它們
能夠在鹽度數倍于海水的水域里存活
，並且能夠容忍含有一定濃度高錳酸鉀或者硝酸銀的海水。不過我們吃的
食鹽里常常含有的碘離子，對它們而言卻是有害的
，所以它們主要生活在內陸的鹹水環境而非海里。
豐年蟲還
能夠容忍低氧的環境
。前文提到它們主要分布於鹽田和鹹水湖中，不少內陸鹽湖都會有季節性或者周期性的旱澇變化，甚至在極端時期變得幾乎乾涸，此時水體的溶氧量大幅降低，而鹽度大幅提升。豐年蟲能夠通過調節體內血淋巴（無脊椎動物的血液）的滲透壓來適應這一惡劣環境
。它們對溶解氧的最少需求可以維持在一個極低的水平，成體僅需0.5㎎/L、幼體僅需0.3㎎/L便能存活。我們拿淡水魚類作對比：當水中的溶氧量小於5㎎/L時，魚類開始發生窒息，下降到2㎎/L時，大多數魚類就會死亡。
幾種水生生物對溶解氧的最小需求。圖片：watershedcounts.org
其次，豐年蟲有兩種生殖方式，以適應不同的環境條件。
當環境惡劣（高鹽度低溶氧），豐年蟲會進行有性生殖
。每一個成體豐年蟲都有兩對觸角，雌雄兩性可通過觸角的部位進行區分：頭部前方的第一觸角呈絲狀，不分節，末端有感覺毛；
第二觸角雌雄異型
，雌性的粗短、末節扁平，而雄性的發達，末節特化成執握器用於在交配時抱握雌性。
左側雌性腹側可見大量的卵，右側雄性可見觸角特化形成的執握器。圖片：aquaportail.com
豐年蟲成體腹部的前兩節癒合形成
生殖節
，雌性的生殖節腹壁膨大形成卵囊，雄性的生殖節有一對丁丁。在進行兩性生殖時，雄性從雌性背部抱住雌性的生殖節，將丁丁插入雌性的生殖孔中進行授精。雌性一次可以產出上百枚卵，卵在卵囊中受精和發育，發育到囊胚階段，卵的外層被覆一層黏性的卵殼後被排出體外。這種受精卵被稱為冬卵
，對於乾燥、寒冷等惡劣的外界環境有很強的抵抗力
。當外界環境不利於卵的孵化時，這些受精卵就能夠在土壤中輕鬆休眠三五年甚至更久。
一對正在交配的豐年蟲。圖片：Jan Hamrsky / NPL
當生存環境比較好（低鹽度高溶氧）、食物充足時，豐年蟲會進行孤雌生殖
。雌性個體不經過交配，產生的卵子能夠在卵囊中直接孵化，以卵胎生的方式生出無節幼體（無脊椎動物的幼體）。
它們以單細胞藻類和有機碎屑為主要食物，最適宜的生長溫度為25～30℃。圖中為豐年蟲卵和剛孵化的幼體。圖片：Kim Taylor / NPL
這種未受精的卵被稱為
夏卵
，夏卵比冬卵要稍微小一些，卵徑在0.2毫米上下。新孵出的無節幼體長0.4～0.5毫米，一般經過15次蛻皮就能變為成體。在食物和溶解氧充足的情況下，從卵孵化到長成具有繁殖能力的成體，需要10天到兩周的時間。
從卵到無節幼體再到成體。圖片：yachiyo.ed.jp
豐年蟲的個體很小，所以
很適合用來飼餵剛孵化的幼魚以及小型觀賞魚
，而且它們的休眠卵（冬卵）容易購得，飼養和繁殖也較為方便。如果自己養魚，同時願意花些精力飼養活餌的話，不妨嘗試自行孵化和繁殖豐年蟲。它們繁殖周期短，繁殖效率高，餵食酵母粉即可成活，而且營養成分好，無論卵還是成體，都是水族箱里的優質飼料。
本文是物種日曆第4年的第102篇文章，來自物種日曆作者@開水族館的生物男
。
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