淺談植物免疫——植物與病菌的戰爭

自然界中的萬物，為爭奪生存資源和空間，都以不可思議的方式戰鬥著。我們曾見識過人類戰爭的漫長和慘烈，但生物之間的戰爭甚至要比人類國與國之間的戰爭更加漫長和慘烈。比如，人和病菌的戰爭從人類誕生之初就開始了，然而，多年來人類與病菌仍不分勝負——人類消滅了天花，卻仍對鼠疫、HIV、流感等束手無策。雖然，人類每天暴露在億萬病菌之中，但並不是每一種病菌都能引起感染。一個重要的原因就是，人為了對抗病菌，進化出了強大的免疫系統（Immune System），這個系統將絕大多數的病菌隔離或消滅。此外，人還能通過移動或遷徙，快速地從病菌泛濫的地區轉移——這種快速趨利避害的能力，無疑也是戰爭中的一種有利武器。

人免疫系統具有免疫監視、防禦、調控的作用。這個系統由免疫器官、免疫細胞，以及免疫活性物質組成。免疫系統分為固有免疫（又稱非特異性免疫）和適應免疫（又稱特異性免疫）。

然而，和到處撒歡的動物們不同，植物一般由根系固定在地面上某個位置，一生都無法移動。如果病菌來襲，沒法逃跑的它們似乎要比人類要悲慘的多。但事實是，我們走在路上看到的絕大多數植物都能欣欣向榮地生長著，甚至在環境艱苦的沼澤地，病菌叢生的潮濕地帶，它們都能生長的很好。那麼，植物如何應對病菌入侵？它們的免疫系統是什麼樣的？

答案是肯定的，植物也有一套功能完善的免疫系統。

植物所遭受的侵害主要包括兩種，一種是非生物性的，如高溫、低溫、旱澇等；另一種是生物性的，主要是一些小的昆蟲（蚜蟲等）、植物性細菌、病毒以及真菌。這裡所講的植物免疫系統主要針對植物性細菌、病毒以及真菌等致病微生物。

人的免疫系統大體可分為非特異免疫和特異性免疫，類似地，植物的免疫系統也大體分為非特異性免疫和特異性免疫。但與人類不同的是，植物並沒有特化的免疫器官或特定的免疫細胞——每個植物細胞似乎都具備完整的一套免疫體系，細胞之間遙相呼應，共同應對病菌來襲。

植物分非特異性免疫

植物細胞由一層細胞壁包裹，細胞壁是緻密的多孔結構。這層細胞壁就像人的皮膚一樣，能抵擋大部分的細菌。

為了達到侵染植物並繁衍生息的目的，不能穿透這層緻密結構的細菌們並不會因此善罷甘休——它們會分泌和釋放一些有毒物質先穿透細胞壁屏障，試圖從內部瓦解植物細胞。這些有毒物質統稱為病菌相關的小分子物質（PAMPs, pathogen-associated molecular patterns）。

植物細胞最外面一層（圖中深綠色）是由纖維素和果膠組成的質密細胞壁

PAMPs雖然能穿透細胞壁，但是想達到瓦解植物細胞的目的，還遠遠不夠。因為，植物細胞在細胞壁上布置了許多監控設備——這些設備通常是一些有活性的蛋白質（模式識別受體，PRR, pattern recognition receptor），它們能夠捕捉細菌釋放的小分子物質（PAMPs），並像感測器一樣，將這個信息傳遞細胞內的防禦體系。防禦體系接收到細菌入侵的信號，會快速地激活防禦相關基因（defense associated genes）的表達，合成抗細菌類物質（如防禦素（defense hormone——水楊酸（Salicylic acid)；活性氧（reactive oxygen species）等），從而擾亂病菌的入侵計劃。

以上這一類由病菌相關的小分子（PAMPs）激發的植物細胞免疫反應（PTI, PAMPs triggered immunity）是植物的非特異性免疫，能夠應對大多數的病菌的浸染。

植物的特異性免疫

然而，有一部分病菌為了順利穿透細胞壁屏障，並避開非特異性防禦體系，進化出了一個強大的武器——第三型分泌系統（Type III secretion system）。這個分泌系統類似一個多功能的針頭——能直接刺穿細胞壁和細胞膜，並將細菌的「毒性蛋白」（Effectors）直接注射到植物細胞里。這個武器對植物造成的傷害簡直是毀滅性的——以至於植物不得不通過直接殺死被侵染細胞的方法來阻止病菌的進一步入侵。

第三型分泌系統

第三型分泌系統，被稱為「上帝製造的武器」，是50nm的直徑的精細分子武器，由十幾種蛋白組成，能夠像鑽孔機一樣鑽進植物細胞。人類目前還無法製造如此精密的納米級鑽孔裝置。

注意，植物是特異地殺死被感染的細胞。也就是說，這個細胞死亡是受到控制的——反應到植物葉子上（下圖以玉米葉子為例）就是葉片中的斑點（受病菌感染的細胞）。雖然，同歸於盡顯得非常慘烈，但為了顧全大局，也只能這樣了。

玉米葉子：超敏反應引起的細胞程序性死亡

可是，一有這樣的敵人來襲就自殺，還能好好生活嗎？

為了應對這一危機，植物們也進化出了自己的武器——一種被稱為防禦蛋白（R蛋白，Resistance protein）的物質。R蛋白能夠特異識別細菌的毒蛋白（Effector），激活植物細胞的免疫反應，除了增加上述抗菌類物質的量以外，還能召集蛋白質降解裝置直接摧毀細菌毒蛋白，同時增加細胞壁的厚度。這就是植物細胞的特異性免疫。

植物免疫系統大致分為PTI和ETI兩部分。PTI類似於人的非特異性免疫。ETI類似於人的特異性免疫。

雖然，植物擁有這一套看似強大的免疫系統，但似乎還不夠保證其立於不敗之地。以糧食作物為例，每年因為病蟲害導致的糧食損失大約佔全球糧食總產量的20%左右。比如，稻瘟病是一種由真菌引起的病害，在全球範圍內均有發生，稻田一旦發病，會造成50%甚至100%的減產，至今人類尚無有效的方法去防治。類似的還有由病毒引起的小麥鏽病、香蕉束頂病等。而據不完全統計，引起土豆患病的病菌多達300多種，人們對大多數病菌仍束手無策。

水稻稻瘟病

或許我們對植物免疫系統的認識還比較淺薄，才會對很多病害束手無策，如果能更深刻地了解植物免疫系統，通過基因工程等技術來加強植物的免疫，可能對全球的糧食安全大有裨益。

是時候認真關心一下糧食和蔬菜了！！

「從明天起，做一個幸福的人/喂馬，劈柴，週遊世界

從明天起，關心糧食和蔬菜

我有一所房子，面朝大海，春暖花開」

——海子

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