無脊椎動物真的沒有疼痛感嗎，疼痛應該是每個個體的「私有物品」

龍蝦會感到疼痛嗎？

一位科學家和一位海鮮大廚同時走進一間酒吧。科學家對廚師說：「我們有一個共同的興趣愛好，那就是：我用甲殼類動物來搞研究，你拿它們做菜。」而廚師卻只想從科學家那裡知道一件事情：像龍蝦這樣的甲殼類動物，它們會感覺到疼痛嗎？

每年，全球食品業會殺死數以十億計的無脊椎動物，包括龍蝦

、魷魚、等。與豬、雞、魚等脊椎動物不同，無脊椎動物是不受法律保護的。換句話說，法律上提及的「動物」是不包括無脊椎動物的。這種做法源自於人們長期以來的一個認識：無脊椎動物的神經系統非常原始，大腦也沒有充分進化，因此它們不會感覺到疼痛。例如，龍蝦在開水鍋里掙扎不過只是一種應激反應，並非它們真的感覺到了痛苦。所謂應激反應，是指機體在突然受到強烈有害刺激（如創傷、飢餓等）時，血液中的促腎上腺皮質激素和糖皮質激素分泌增多，引起一系列抵抗有害刺激的反射反應。大多數生物都可根據不同的刺激水平產生應激反應。

不過，對於我們所熟悉的某些動物，我們還是心存憐憫。所有脊椎動物，從哺乳動物到鳥類，甚至包括魚類，擁有與我們相似的組織結構和中樞神經系統。基於解剖學上的相似性，我們自然而然地認為，既然我們能感知疼痛，這些動物也應該能感知疼痛。例如，我們不小心踩到了一隻貓的尾巴，它大叫一聲，我們一定會歉意地想到：「我把它給踩痛了。」可是，一當涉及龍蝦、螃蟹、魷魚等，這種想法多半就不存在了。

那麼，僅僅因為「有無脊椎」這個條件，我們就可以差別對待無脊椎動物嗎？隨著越來越多的相關研究證據的出現，科學家開始重新思考這個問題。

疼痛並不是應激反應

大多數生物可根據不同的刺激產生相應的應激反應。在動物王國里，從人類到果蠅，一種稱之為「傷害性感受器」的特殊感受器被科學家發現，這類感受器能感應過高溫度、有害化學物質，以及機械性傷害（如破碎或撕裂）等。但是，當動物對某種我們認為是疼痛的事件作出應激反應時，並不意味著動物就處於疼痛當中。例如，研究發現，當寄生黃蜂

將產卵器插入果蠅幼蟲時，果蠅幼蟲就會將身體蜷縮起來，這個動作會促使黃蜂將產卵器從果蠅幼蟲體內抽離出來。但是，果蠅幼蟲的反應只是簡單的反射，反射信號並沒有被傳遞到大腦，或者說反射信號繞過了與疼痛感知相連的神經系統。就像我們的手被燙到時，我們會立刻將手縮回，但這只是一種應激反應，而疼痛則要等到信號傳遞到大腦之後才開始發作。

那麼，我們怎樣才能知道動物是否正在承受疼痛呢？疼痛是很難測試的。我們能感覺到疼痛的存在，但當我們處於疼痛之中時，其他人也只能從我們的口中得知。然而動物不可能親口告訴我們：「我覺得痛。」為此，美國科學家埃爾伍德做了大量實驗，希望搞清楚蝦、蟹等無脊椎動物能否感知痛苦。

埃爾伍德在明蝦的觸角上塗上乙酸，

結果發現明蝦開始用前足以一種複雜且長時間的運動來梳洗被處理過的觸角。但在他對明蝦的觸角預先施行局部麻醉的情況下，這種梳洗活動就不再出現了。

他對一隻寄居蟹身體的某個部位進行瞬間電擊，

結果發現它用大大的蟹鉗在那個點上長時間地反覆刮擦。然後，他切除了寄居蟹的一隻蟹鉗，結果發現它用另一隻蟹鉗做出了擦拭傷口的動作。他還發現，寄居蟹為了夠到難以接近的傷口，會竭力地扭曲自己的四肢。

他把河蟹放進有強光照射的水槽中，

並在水槽中放置了兩個「庇護所」。河蟹在白天喜歡躲起來，所以它們在強光照射下會選擇待在「庇護所」中。然後，他對那些躲進「1號庇護所」的螃蟹施以電擊，迫使它們從那裡逃了出來。經過兩次這樣的試驗後，被電擊過的河蟹不再進入「1號庇護所」，轉而選擇「2號庇護所」。

埃爾伍德認為，以上這些複雜行為都不是單純的應激反應。

最後，埃爾伍德還想弄清楚一個問題：對人類來說，我們會竭盡全力地避免疼痛，但如果疼痛能為我們帶來足夠大的回報，我們也會本能地選擇去忍受它。例如，為了不受牙痛的長期折磨，我們會強忍牙醫的電鑽。

那麼，對甲殼類動物而言，它們能忍受疼痛嗎？為了回答這個問題，埃爾伍德對居住有寄居蟹的貝殼施以電擊，結果寄居蟹都棄殼而出。不過，擁有良好貝殼的寄居蟹往往會在受到更大的電擊後才逃離貝殼。這表明，為了保有自己良好的住所，寄居蟹是能忍受疼痛的。

頭足類動物也會感到疼痛

頭足類動物（如魷魚和章魚）也會感覺到疼痛嗎？美國科學家家蘿賓·科魯茲提出了這樣的問題。

科魯茲發現，頭足類動物也擁有傷害性感受器。她對章魚的研究發現，章魚表現出了大多數我們在脊椎動物中所能觀察到的與疼痛相關的一些行為，例如梳洗和保護身體受傷的部位。每當她碰觸到章魚受傷的部位時，與碰觸身體其他部位相比，它們會噴射墨汁並快速游開。

科魯茲的研究還發現，烏賊感受到的疼痛可能與章魚有所不同。當烏賊的鰭被壓碎後，受傷部位的傷害性感受器會被激活，然後迅速蔓延至身體其他很多部位，最遠能延伸至反方向的鰭。這表明，一隻烏賊受傷後，它並不能準確地定位受傷的部位，它會覺得渾身上下都痛。

雖然科魯茲還不能確定烏賊為什麼會這樣，但她認為這對烏賊來說是有意義的。烏賊不像章魚，它們的觸手夠不到身體的許多部位，所以就算知道傷口在哪裡，也無法自己照料傷口。但是，與章魚相比，受傷的烏賊對觸覺和視覺刺激更加敏感。科魯茲認為，烏賊的代謝速度很快，這迫使它們需要不斷地移動並捕食，而全身高度的敏感性或許能讓它們變得更機敏、更謹慎。

昆蟲也許沒有進化出疼痛感覺

甲殼類動物的神經元數量以幾十萬計，如果它們能感到疼痛，那果蠅呢？要知道，果蠅的神經系統與甲殼類動物相似。

果蠅是我們已知的具有傷害性感受器的動物。其他昆蟲很可能也是。例如，蜜蜂在被施予麻醉或不施予麻醉時，對電擊的反應是不同的。昆蟲似乎也擁有規避有害刺激的能力，那它們也能感受痛苦嗎？

長期研究寄生黃蜂的大腦和學習行為的荷蘭科學家漢斯·斯密德認為，昆蟲是不會感到疼痛的。和埃爾伍德一樣，斯密德對於疼痛的興趣始於一個簡單的問題。幾年前，一位來訪的記者在看到他隨意壓扁從籠子里逃出來的黃蜂時十分驚訝：他為什麼那麼熱衷於傷害動物？

斯密德堅信昆蟲沒有與疼痛相關的行為，它們的行為屬於比較簡單的串聯反射和先天反應。例如，一隻昆蟲的腿受傷了，它不會試圖去梳洗或保護其餘的肢體。即使在極端情況下，昆蟲也沒有表現出痛苦的跡象：一隻螳螂正在吃一隻蝗蟲，而當研究者打開蟑螂的腹部時，發現蝗蟲仍然在攝食，即使它正在被吃掉。

疼痛的進化意義

上述研究得出了一個驚人的結論：地球上許許多多的無脊椎動物（地球上大約98%的動物都屬於無脊椎動物）正在經歷著多樣的痛覺體驗。但是，這個話題仍然存在爭議。一個重要的擔憂是，如果說「有無脊椎」不再是區分脊椎動物和無脊椎動物的界線，那麼，這條界線應該重新劃分在哪裡呢？

考慮到大腦的相對大小，果蠅和寄生黃蜂算得上昆蟲界的天才。但是，由於神經元會消耗掉大量的能量，進化壓力會促使大腦儘可能地保持緊湊。斯密德認為，除非昆蟲有充分的理由，否則它們不會為感知疼痛而發展出足夠大的大腦。他說：「我沒有看到有任何進化優勢可以讓昆蟲去維持一段複雜的情感系統，而痛覺就是情感系統中的一個組成部分。」

埃爾伍德也同意這是一種有用的界定方法。他說：「從進化的角度看，唯一讓疼痛有意義的，是它能提供長期的保護。」疼痛為動物提供了一種額外的、難忘的、關注受傷來源的方法，這可以幫助它們在未來規避這些傷害。如果動物的壽命不足以長到從中受益——與大多數昆蟲一樣——那麼疼痛就沒有任何意義。

最終，我們面對的是意識問題。就像所有主觀經驗一樣，疼痛是每個個體的「私有物品」，我們所能做的只是進行有根據的猜想。不過，在埃爾伍德和科魯茲的實驗室里，人們對待無脊椎動物的方式已經改變：用儘可能少的動物，並且讓潛在的痛苦程度降到最低。現在，他們正推動別人也這樣做。成果已經開始顯現：在世界上的一些地方，至少已有人提議立法來保護甲殼類動物。

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