猴王——獼猴母系社群中的過客
獼猴又稱恆河猴，是地球上除人類以外分布最廣的靈長類動物，也是科學研究最多的非人靈長類之一。從《莊子》中「朝三暮四」的故事，到《史記》里韓生諷刺項羽「沐猴而冠」；從《西遊記》中上天入地無所不能的「美猴王」孫悟空，到現代馬戲團里表演雜耍的猴，可以說，獼猴的形象已深入人心。即使沒有見過真正的獼猴，人們對獼猴或多或少有一些認識。最典型的一個例子就是「猴王」。人們普遍認為，猴王就像中國古代封建社會的帝王，它「妻妾」成群，並統帥全群，眾猴莫敢不從。這個形象口口相傳，在諸多可以觀猴的生態旅遊景區，工作人員或導遊往往也這樣向遊客介紹。然而，這種認識真的正確嗎？
一個獼猴母系單元
雌猴為主的母系社群
實際上，獼猴生活在以雌猴為主體的、等級嚴格的母系社群中。雄猴通常在3—4歲（成年之前）就離開出生的猴群，要麼獨自生活，要麼與其他雄猴一起結伴組成全雄群，俗稱「雄猴幫」或者「單身漢聯盟」。它們在全雄群中學習、成長，積累足夠的經驗後，大多數會加入其他猴群，當然也有一些可能終生流浪，但終不回頭。而雌猴終其一生都留在出生的猴群中，基本不會遷出。因此，在一個獼猴群中，所有成年雄猴都是「上門女婿」；而所有雌猴都是從小到大一起生活，由強大血緣關係聯繫在一起的、一致對外的生存聯盟。
這種差異源自雌雄個體投入在繁育後代上的差異，以及對近親交配的迴避。與眾多其他哺乳動物一樣，獼猴群中，哺育後代的重任基本由雌猴獨立完成。雌猴首先要確保幼猴能夠獲得足夠的食物，同時也要想辦法抵禦捕食者，給幼猴一個安全的環境。這兩者都可以通過群體生活來獲得。一方面，群體在搜索食物的效率以及佔據食物資源的能力上明顯更具優勢；另一方面，群體在警戒以及驅逐捕食者上也更有效率，如群居鳥類中常見的對鷹、隼等捕食者的聚擾行為。這些因素共同決定了雌猴在大多數時候更需要群居生活。
照顧幼猴的雌性獼猴
再看雄猴，它們沒有哺育後代的壓力，只有被捕食的壓力。由於雌猴不遷出自己的出生群，倘若雄猴也不遷出的話，它們成年後的交配對象就只能是有血緣關係的個體。因此，雄猴在性成熟前離開出生群，才能有效迴避近親繁殖；同時，它們可能通過形成全雄群來緩解被捕食的壓力。
需要補充的是，目前沒有研究證明獼猴能夠準確識別親緣個體。它們沒有身份證、沒有戶籍登記、沒有家譜，它們的親緣識別一般基於長期交往的熟悉程度（親緣個體往往從小一起長大）以及表型匹配（親緣個體因為基因相似，具有相近的外觀和氣味等），但這兩者無法保證精確。因此，獼猴並非有意識的主動迴避近親交配，而是經過自然選擇後留下的一種無意識的本能。在島嶼以及動物園等特殊環境中無法有效進行遷移時，近親交配還是會出現的。
嚴格的等級制度
獼猴社群中有嚴格的等級制度，即高等級個體享有食物、空間和配偶等資源的優先使用權（不是獨佔權），高等級個體與低等級個體的衝突往往以前者的勝利而結束。這看似是一種不平等的專制，實際上，等級制度是動物在長期的資源競爭中自然形成的一種高效的仲裁模式。通過已有的等級而非反覆的流血衝突來解決競爭，可以有效避免受傷的風險以及時間的浪費，通過妥協來實現高低等級間的雙贏。
兩隻雌性獼猴因為食物發生爭鬥
不過，獼猴社群中雌猴和雄猴等級的獲得方式卻完全不同。雌猴間的等級是通過繼承得到的，十分穩定。一般來說，女兒繼承母親的等級，並排在母親之下；姐妹之間的等級比較混亂，可能與它們的個性、年齡差異、甚至母親的偏好有關，不過妹妹的等級往往比姐姐高。等級一般在雌猴成年（生了第一胎）後確定下來，並終身不變，但也可能因年紀太大或者殘疾而降級。
與雌猴相比，雄猴間的等級並不穩定，成年雄猴的等級取決於其社交及戰鬥能力——既可以通過爭取其他個體的支持獲得等級，也可以通過擊敗對手來得到認可。
至於雌雄猴間的等級，在一對一的情況下，往往是雄猴的等級更高，這是由雌雄個體的體形差異（性二形性）所決定的。例如，海南南灣猴島成年雄性獼猴的平均體重是6.56千克，最重者可達9千克；成年雌猴只有5.14千克左右。一般我們所說的「猴王」，指的就是猴群中等級最高的雄猴，專業用語是「阿爾法（α）雄猴」。但是，猴王對雌猴的優勢只限於一對一的情況，如前文提到的，雌猴間存在以血緣為紐帶的聯盟。小打小鬧還好，如果猴王真的觸怒雌猴，兩三隻雌猴聯手就能把它轟走，更別提大猴群中存在著包含大大小小20多隻猴子的超級家族。這種實力差距最直接的體現就是猴群中的雄猴對剛出生的新生兒（雌猴的重點保護對象）都十分客氣，會允許它們在自己身上和頭上爬來爬去。因此，要說猴群中真正的統治階級，實際上是最高等級雌猴所在的家庭，它們連猴王都能「踩在腳下」。
在嚴格的等級制度下，高等級個體在競爭中是最佳的夥伴。因此，與人類一樣，獼猴中也存在對高等級個體的巴結和賄賂行為。但它們的賄賂形式是給高等級個體理毛。我們觀察海南南灣猴島的獼猴後發現，低等級雌猴給高等級個體理毛可以減少來自後者的攻擊，甚至可能因此與其「共享」一個食物點，即可以在高等級個體附近覓食。不過，對高等級個體的賄賂也存在競爭，結果就是獼猴只能賄賂等級僅比自己高一點的個體。這些行為被總結成「賽法思模型」，是研究獼猴理毛關係的一個經典理論。
雌猴間的理毛行為。理毛是獼猴間重要的社交行為
混亂的交配關係
獼猴群實際上是一個混交的社群。雌雄猴沒有固定的婚姻關係，對它們來說，交配只是繁殖的手段而已。因此，猴王無法阻止自己的「妻妾」跟隔壁的「老王」亂來，猴王也會主動去勾搭其他猴的「妻妾」。一般來說，雌性獼猴在3—4歲時達到性成熟，之後幾乎終身可以生育，年紀過大的雌猴可能存在類似人類的絕經現象。雄猴在3—4歲也達到性成熟，開始離群，但是要到8—9歲時才達到最健碩的體形，正式加入對雌猴的競爭。
獼猴的發情期集中在每年冬季的10—12月份，這也是全年中雌猴與雄猴接觸最多、關係最密切的時候。在南灣猴島，每年發情期時會有大量在群外流浪的雄猴靠近猴群，尋找交配機會；但發情期一過，它們就會消失得無影無蹤，沒有絲毫留戀。從雄猴的角度來說，混交能留下更多後代；對於雌猴而言，則會混淆父權，可避免在動物界中廣泛存在的雄性殺嬰行為。
在挑選伴侶時，雄猴更加喜歡有生育經驗的中年雌猴，因為初產雌猴缺乏經驗，第一胎的存活率不高。我們在觀察中多次看到，有的年輕媽媽稍不留神，新生兒就從樹上掉下來。在缺乏捕食者的情況下，這可能是新生兒的主要死因之一。反之，雌猴更喜歡年輕陌生的「小鮮肉」，這可以看作是迴避近親交配的結果。顯然，熟悉的個體往往是長期在一起生活的，更有可能存在親緣關係。
猴王：猴群的過客
對於獼猴群體來說，包括猴王在內的雄猴只是過客一般的存在。雄猴終其一生都在不斷遷出或遷入，它們不會在一個猴群中待太長時間。主要有兩個原因：一是其他雄猴的競爭；二是近親迴避。猴王經常面臨外來雄猴的競爭，一旦失敗，猴王要麼屈居下位，要麼離開猴群；極端情況下，也有雄猴在爭鬥過程中傷重致死。
在南灣猴島，曾有一隻雄猴在一個大猴群當了一年的猴王后，在沒有任何競爭者的情況下主動遷移到另一個小猴群繼續當猴王。可見這隻雄猴的超強實力和它對猴群並不留戀的態度。我們從2013—2017年對猴島的7個猴群開展了野外觀察，發現僅有一隻成年雄猴在5年中一直是一個猴群的猴王，其餘雄猴都在不斷遷移，甚至有一個猴群5年內換了4任猴王。
另一方面，雄猴對猴群的社群關係並不重要。根據南灣猴島上最大的一個獼猴群中成年個體間的挨近行為，我們構建了一張社群關係網路圖。其中，每個點代表一個個體；紅點是成年雌猴，綠點是猴王；點的大小象徵該個體所擁有的社群關係的多少；點與點之間的連線表示個體間存在社群關係，而線的粗細對應關係的強弱。從圖中，我們可以非常直觀地發現，猴王在群體中的存在感是多麼微弱。
海南南灣猴島上最大的一個獼猴群的社群關係網路圖。紅點是成年雌猴，綠點是猴王
首先，從線的數量來看，在共計47隻雌猴中，猴王只與8隻雌猴存在挨近社群關係，遠不如眾多雌猴；其次，從點的大小和位置來看，大多數雌猴通過廣泛的社群關係形成了密集的社群網路，而猴王處於網路的邊緣位置。極端點說，把猴王從整個網路中去掉，對網路的整體結構沒有太大的影響。例如，南灣猴島一個猴群的猴王突然失蹤了，雌猴們在沒有任何成年雄猴存在和加入的情況下正常活動了4個月，直至我們觀察結束。這也從側面說明猴王並沒有那麼重要。
我們近期的研究顯示，獼猴社群關係網路的骨幹實際上是由雌猴基於親緣關係、等級距離以及理毛交換形成的。這與很多人對猴王及其家庭的認知不盡相同，所以：熟知未必真知。
（作者單位：中山大學）
本文將刊發於《大自然》雜誌
2018年第3期原創作品
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