楚王好細腰，水稻愛「高腰」

《墨子·兼愛》中記載：「昔者楚靈王好士細腰，故靈王之臣皆以一飯為節，脅息然後帶，扶牆然後起。比期（jī）年，朝有黧（lí）黑之色。」這就是我們常說的「楚王好細腰」的典故。唐朝大文豪白居易更是有「櫻桃樊素口，楊柳小蠻腰」此等膾炙人口的詩句廣為流傳。由此可見，我們對細腰的痴迷古已有之，且源遠流長。

當代社會中，我們誇讚女孩子身材好的時候，經常說她有標準的S型曲線，而細腰就是其中重要的一環。前段時間，「A4」腰在網路上風靡一時，成了一場全民參與的「曬美運動」，把我們對細腰的追求推上了一個新高度。

你知道嗎？我們餐桌上每天都能見到的水稻，對「腰」也有特殊的「審美」和「偏好」。只不過和我們人類對細腰的痴迷不同，一些水稻更加喜歡細細長長的「高腰」。

中科院遺傳發育所張勁松課題組在對水稻乙烯反應突變體篩選的過程中，鑒定到一個特殊的材料。和野生型比，在空氣中和用乙烯處理時，該突變體的中胚軸和胚芽鞘都明顯伸長。水稻的中胚軸上連胚芽鞘，下接種子和根，伸長後就像人的腰一樣，細細長長，形態優美，整個黃化苗形似一位亭亭玉立、婀娜多姿的美少女，故將該突變體命名為高腰1（gaoyao1，gy1）。

我們都知道，當我們把種子播種到土壤中後，會有一個萌發和出土的過程。在水稻的萌發出土過程中，胚芽鞘起到保護幼嫩胚芽的作用，而中胚軸的作用就是在黑暗的地下快速伸長，把胚芽鞘推出土壤，早點享受陽關的沐浴，呼吸空氣的芬芳。了解水稻栽培的小夥伴應該知道，傳統的水稻種植包括育苗和插秧兩個步驟，浪費了大量的人力物力和時間。出於人類偷懶的本能，水稻直播栽培越來越受到重視。從名字上也可以看出來，直播省去了插秧的步驟，直接播種，一步到位，而我們「刷劇、吃雞、打王者農藥」的時間又可以充足一些了。

可是有研究表明，水稻直播的出苗率與水稻秧苗中胚軸和胚芽鞘的長度有極大的關係，中胚軸和胚芽鞘越長，出苗率越高。說的通俗一點，水稻的「腰」越高，直播的成活率也就越高。而一般的水稻品種，中胚軸和胚芽鞘的長度並不太長，這就導致水稻直播的出苗率並不理想。GY1基因功能和分子機制的研究，對水稻直播技術的推廣和應用具有重要的意義。

通過圖位克隆，發現GY1基因定位在一號染色體長臂的末端，編碼一個PLA1類型的磷脂酶。GY1蛋白定位在葉綠體上，參與了JA生物合成的起始步驟。gy1突變體中GY1基因發生了G518A的突變，導致R173Q的氨基酸變異，使GY1磷脂酶的活性降低，阻礙了JA的生物合成，導致突變體中JA的含量減少。外源施加茉莉酸甲酯，可以恢復gy1突變體的中胚軸和胚芽鞘到野生型的長度，說明gy1中胚軸和胚芽鞘伸長的表型確實是由於JA的合成減少導致。

在對水稻幼苗的出土過程進行精細研究後發現，出土過程中茉莉酸的含量會降低，而乙烯的釋放反而會上升。進一步研究揭示，GY1是水稻乙烯通路中重要的轉錄因子OsEIL2的靶基因，乙烯處理抑制GY1的表達，減少JA的合成，進而使中胚軸和胚芽鞘伸長。

對3000分水稻重測序數據中的GY1基因進行比對分析後發現，有141份水稻品種發生了G376T的突變，導致GY1蛋白第126位的甘氨酸突變為半胱氨酸，使GY1的磷脂酶活性明顯降低。收集到了44個具有G376T突變位點的水稻品種，發現中胚軸和胚芽鞘都有不同程度的伸長。說明在自然群體中，GY1基因376T的SNP位點與較長的中胚軸和胚芽鞘相關聯。值得注意的是，這141個水稻品種起源於水稻不同的亞組且分布在不同的國家和地區。不過，這些品種的起源地大都屬於熱帶季風氣候。而GY1基因376T的SNP位點，很可能是受到長期的馴化和選擇，以適應熱帶季風氣候特殊地理環境的結果。

不禁感嘆，大自然真是一位審美奇特的「選美大師」，她既喜歡沒有腰的「短粗胖」，又喜歡高腰的「長細瘦」。不過，也正是因為大自然這種獨特的審美口味，才使得我們生活的環境如此多姿多彩，壯麗恢弘。

參考文獻

Xiong Q, Ma B, Lu X, Huang YH, He SJ, Yang C, Yin CC, Zhao H, Zhou Y, Zhang WK, Wang WS, Li ZK, Chen SY, Zhang JS (2017) Ethylene-Inhibited Jasmonic Acid Biosynthesis Promotes Mesocotyl/Coleoptile Elongation of Etiolated Rice Seedlings. Plant Cell, 29: 1053-1072.

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