不同等級雄性秦嶺川金絲猴的食物競爭策略

秦嶺川金絲猴的一個家庭單元，包括主雄、成年雌性以及它們的後代

秦嶺山脈位於我國中部，呈東西走向，是我國自然地理和動物區系的重要分界線。這裡生活著約560種脊椎動物，其中最受人們關注的就是「秦嶺四寶」了，它們是金絲猴、大熊貓、羚牛和朱?。這裡的金絲猴就是秦嶺川金絲猴，又名秦嶺金絲猴，它在金絲猴家族中屬於比較特殊的一支，曾被認為是一個獨立的種。經過長期的野外觀察，我們發現了秦嶺川金絲猴許多有趣的現象，特別是不同等級雄性個體的食物競爭策略。

棲息地與取食行為

秦嶺川金絲猴主要分布於中高海拔（1,400～2,700米）的山地森林中；棲息地為溫帶與寒帶山地氣候，冬季長而寒冷，夏季短而涼爽。它們的取食生境多為高大茂密的落葉闊葉林和針闊混交林，活動比較隱蔽，即使在沒有大樹的高山草甸、林中空地、灌叢及耕作區，人們也很難發現它們的活動蹤跡。這是因為它們的棲息地地形較為複雜，人們不易迅速接近。

我們在野外觀察中發現，在氣溫較低的春、冬季，秦嶺川金絲猴多在低海拔的闊葉林中覓食；在氣溫較高的夏、秋季，它們更多地覓食于海拔較高的針闊混交林和針葉林中。我們認為，氣溫和食物豐富度是影響秦嶺金絲猴選擇取食環境的兩個關鍵因素。

冬季，猴群在雪中尋找食物

秦嶺川金絲猴的取食行為一般有抓食、揀食、啃食、擼食、摘食和折斷6種。根據生境中植物種類和生長期的不同，在春季、秋季和冬季，秦嶺川金絲猴以摘食和啃食為主，以揀食和擼食為輔；在夏季，折斷行為的出現頻率較高；抓食在全年都是偶發行為。

已有研究對秦嶺川金絲猴成體與少年組的取食行為進行了比較，發現兩個年齡組的摘食和啃食行為出現頻率都很高，但成體組的折斷行為明顯多於少年組。我們在野外也多次觀察到少年個體想要折斷樹枝採食，但未能成功的現象。

特殊的社會結構

秦嶺川金絲猴具有重層社會結構，主要由一雄多雌單元與全雄單元這兩種基本單元組成。一雄多雌單元是社群的基本組成單位，多個一雄多雌單元形成一個繁殖群，繁殖群與全雄單元以及附近遊離的雄性個體組成了整個社群，構成了秦嶺川金絲猴的重層社會。

在群居動物和非人靈長類中普遍存在等級結構，優勢等級往往佔據食物資源、空間資源以及交配資源的優先權。在秦嶺川金絲猴這個特殊的社群結構中，不同的一雄多雌單元間既相互依賴又存在競爭。在競爭中，不同的一雄多雌單元間形成了線性的社會等級，不同的社會等級又對它們的取食行為和社會行為造成了影響。那麼，不同等級單元的主雄在食物競爭方面都有什麼策略呢？

為爭奪食物而打鬥（馮文真 供圖）

個體等級的判定

目前，我們主要通過觀察「攻擊-屈服」行為和「前進-後退」行為來判定秦嶺川金絲猴個體的等級。這是因為攻擊-屈服行為比較直觀且容易被觀察到，而且利用攻擊-屈服行為研究社會等級結構已經應用在多種靈長類的研究中。

一般認為，攻擊行為包括咬住、抓打、追趕和威脅等。在攻擊時，個體通常會表現出張嘴、下頜突出和發出咕咕聲等行為；而低等級個體對高等級個體表示屈服時，通常身體會向前弓並伴隨著縮頸、聳肩、低頭、甚至迴避和逃逸等行為。

享有食物優先權的高等級個體

我們對陝西周至國家級自然保護區玉皇廟地區一個秦嶺川金絲猴投食群內的等級與取食次序進行了觀察和研究，結果表明，在食物資源有限的冬季，秦嶺川金絲猴個體間的食物競爭加劇，但高等級的社會單元依然享有取食優先權，可以最先取食，而低順位單元往往要在等級比它們高的單元取食結束後才能上場。

接著，我們對該投食群一雄多雌單元內成年雌性的社會等級與優勢資源的佔有情況進行了研究，結果發現，單元內等級高的雌性也享有食物優先權。這說明，等級對個體的取食順序有重要影響。那麼，高等級個體除了可以優先取食外，在其他行為上與低順位個體是否也有差異呢？

友好行為之理毛

不同等級個體的取食策略

為了解答上述問題，我們進行了為期2個月的野外觀察和記錄。我們採用焦點動物取樣法（目標取樣法，即在某時間段內只觀察記錄一群動物中的一個個體）選取每天的目標個體，並進行全天跟蹤觀察，記錄下不同等級個體全天的取食、移動、休息以及社會行為。對於取食行為，我們記錄不同個體全天取食的食物種類、部位以及取食的時間和數量；對於社會行為，我們記錄行為的類型（如理毛、擁抱、交配和攻擊打鬥）、發起者、接受者和持續時間。

通過對不同等級個體的取食時間進行分析，我們發現高、低等級個體在每天的總取食時間上沒有明顯差異；但不同等級個體花在自然食物和投食食物上的時間差異明顯。例如，高等級個體更多的時間用在投食食物上，而低等級個體取食自然食物的時間更多。此外，不同等級個體在總取食量（乾重）上差異明顯，如高等級個體取食的投食食物明顯多於低等級個體，表明前者對優質食物的佔有時間及取食量遠高於後者。

我們又對不同等級個體取食自然食物和投食食物的速度進行了分析，發現高等級個體取食投食食物的速度明顯高於低等級個體。接著，我們分析了它們的每天的能量攝入情況，發現高等級個體每天攝入的能量明顯高於低等級個體，這種差異主要是前者取食較多營養豐富的投食食物的結果。科學家在日本獼猴的研究中也發現，高等級雌性從投食食物中獲得的能量是低等級雌性的2倍之多。但對於自然食物，不同等級個體間沒有明顯差異。

友好行為之擁抱

等級不同，行為各異

在觀察中我們發現，高等級雄性個體往往會在取食前驅趕或攻擊低等級個體，使它們能長時間地取食優質食物。而後者在面對前者的威脅或攻擊時，往往會出現屈服行為，如蜷縮身體、後退或逃跑等，因此低等級個體取食優質食物的時間和數量都大大減少。

我們還發現，在日常行為活動時間分配方面，高等級雄性個體投入有益社會行為的時間比低等級個體多，特別是用於對單元內雌性的理毛和擁抱行為的時間尤其多。這種現象得益於高等級個體能憑藉優勢順位驅趕和攻擊低等級個體，從而優先且長時間地獲得高質量和高能量的食物，節省了取食時間。不僅如此，高等級個體節省的時間還能用於維繫單元關係，使其單元有較高的凝聚力，進而鞏固其社會等級，並在食物競爭中獲得優先權。

（本文圖片除註明外，均由作者提供）

（作者單位：西北大學生命科學學院）

本文刊發於《大自然》雜誌

2018年第3期原創作品

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