人類為直立行走稱霸地球，付出的代價太慘痛了！

最新 05-20

直立行走是自然選擇賦予人類的金鑰匙，不經意間觸發了一個巨大的進化開關，從此啟動了不可逆轉的演變進程，持續刺激人體的其他特徵不斷出現，指引著人類大步向著文明邁進。

今天，庫叔分享一位生物學教授的文章，告訴各位庫友，人類是如何拿到直立行走這把金鑰匙的。

文 | 史鈞

本文為瞭望智庫書摘。

摘編自《瘋狂人類進化史》，重慶出版集團出版，不代表瞭望智庫觀點。

人類到底什麼時候開始被稱為人？

人類直立行走可以從化石中找到堅實的證據。

我們與四足行走動物在骨架結構上明顯不同，外行都能看出其中的區別。

直立行走的第一個重要特徵是足弓。足弓對直立行走非常重要，除了提供必要的彈性，走路更省力氣，還能保護大腦免受步行的巨大衝擊，否則跑著跑著就成了腦震蕩。足弓還證明早期人類放棄了攀爬樹木的習慣，如果試著用腳握住一根木頭，你就可以看出自己和猴子的區別。

直立行走的第二個重要特徵是骨盆。骨盆就是一個骨質的盆，裡面可以放很多東西，包括胎兒。它還可以起到骨架樞紐的作用，上面承接著脊椎，下面連接著大腿。可以想像，因為直立行走，人類的骨盆必須更加強壯，才足以支撐起上半身的重量。

直立行走的第三個重要特徵是膝蓋骨。人類的膝蓋骨不只保證雙腿能夠曲彎自如，還必須承擔彈跳奔跑時的大力衝擊，因此膝蓋骨更大更硬更結實。

那麼，人類究竟何時開始直立行走？

第一個證據來自1973年發現的大名鼎鼎的露西。

露西模型

露西被稱為「人類的祖母」，「祖母」一詞並非戲稱，從露西的骨盆判斷，儘管她只有12歲，但已經生過孩子。

露西還為「人」的概念提供了一個金標準：直立行走。從骨骼看，露西的足弓非常明顯，表明她已經可以長時間直立行走。按照這一標準，露西是當時發現的最早的直立人，很長時間以來都被作為人類的起點。

於是，從1974年起，人類學家相信，人類直立行走的歷史已有320多萬年。

2009年，美國《科學》雜誌表明：考古學家從衣索比亞的一堆庫存化石中拼湊出了一副完整的女人骨骼，並把這個女人命名為阿爾迪。為了確定阿爾迪的生活年代，他們前後花了十幾年時間，最終給出的結論是：440萬年前——足足比露西早了120萬年。

為了再現阿爾迪的生活環境，考古學家在當地收集了15萬件動植物化石，以便重建遠古場景。結果意外地表明，那裡曾經是茂密森林覆蓋下的巨大平原，陪伴阿爾迪的有猴子、羚羊、孔雀等。這一研究成果帶來了新的麻煩，特別是大片森林的存在。

此前有理論認為，正是由於森林消失，古猿不得不到地面生活，這才導致了直立行走。

新舊觀點衝撞，很快引發了一場巨大的爭吵，核心涉及一個嚴重的問題：人類到底什麼時候開始被稱為人？或者說，阿爾迪到底能不能算作人？

阿爾迪模型

在一些人類學家眼裡，阿爾迪仍是一種猿。英國學者通過野外觀察發現，紅毛猩猩在樹上有時也會直立行走，它們踩著樹枝兩腿交替前進，像雜技演員一樣謹慎而認真。它們在無聲地暗示著一種重要的可能性：原始人類可能在下地之前就已具備了直立本領。這樣一來，下地生活就不能作為直立行走的必要前提了——紅毛猩猩沒有下地，也照樣直立行走。

這些都意味著，人與動物之間的界線突然變得模糊起來。要是仍然堅持直立行走的金標準，人類的起源年代可能要深深扎進動物界中去，很難說清楚我們到底何時為人。

其實，從猿到人之間的變化完全符合達爾文的漸變論思想，而在逐漸改變的事物中間，基本不存在一條非此即彼、非黑即白的清晰界線，告訴我們界線那邊是古猿、界線這邊是人。我們必須學會接受灰色地帶的存在。

任何一個生物類群的起源都不是瞬間事件，而是複雜和連續的過程，直立行走也只是其中的一個重要環節，那我們也就不必根究人類到底是何時直立的了。

直立行走的終極原因

難以確定人類直立行走的時間，並不意味著要停止對直立行走機理的探索，我們仍然可以退而求其次，追問另外一個有意義的問題：是什麼樣的自然壓力迫使人類祖先直立行走？直立行走能帶來什麼好處？

2006年，土耳其出現了一個奇特的家庭，偶然打開了一扇人類進化的天窗，使我們可以窺探到人類直立行走的生物學原因。

土耳其有一個家庭共生養了19個孩子，其中5個完全沒有直立行走的能力，只能靠手腳爬行，語言和行為也大大倒退，說話像猩猩一樣大聲吼叫。更為嚴重的是，他們沒有時空概念，不知道自己身在哪裡，只能日復一日地以相同的心情生活在狹小的空間里，不悲不喜，無欲無求。無獨有偶，2011年底，伊拉克也發現了類似的家庭，有3個兄弟只能用四肢爬行，與那個土耳其家庭如出一轍。

土耳其家庭中沒有直立行走能力的孩子圖源：紀錄片《靠四肢爬行的家庭》

這兩件事震動科學界，說明直立行走的意義遠遠超過其行為本身，那不僅僅是骨骼排列的問題，極有可能還與語言和智力發展密切相關。

經過基因分析證實，在那些爬行孩子的身體中，與直立行走相關的基因發生了突變，同時導致小腦受損，喪失了行為控制能力，從而引發一系列行為改變。進一步的研究似乎證明，在直立行走與爬行之間，或許只有一兩個基因的差距。我們可能在一念之間站了起來，也可能繼續爬行，這要看那個關鍵的基因有沒有發生隨機突變。

對於直立行走而言，基因突變只是生物學原因，或者叫作近因，而我們想了解的是進化原因，又叫作遠因，或稱終極原因。只有了解了終極原因，才能真正了解人體進化的意義——生物學的終極原因也就是進化原因。

那麼，直立行走的終極原因何在呢？

觀點一：為了騰出前肢，製造並使用工具

這種觀點在新的證據面前已完全站不住腳，人類直立行走的時間要比石器的出現早了至少100多萬年。也就是說，大約在100多萬年的漫長歲月中，人類根本沒有用自己的雙手製造過任何石器工具，但他們的前肢已經變成了手。

觀點二：為了恐嚇對手

突然站立意味著身材猛地高大了一倍。但這一理論的困境是，現存的黑猩猩和大猩猩同樣會站立威脅敵人，特別是銀背大猩猩，勃然大怒時捶胸頓足雷霆萬丈，但它們並沒有因此而獲得直立行走的上乘功夫。

觀點三：為了搬運食物或懷抱嬰兒

在空曠的草原上，食物稀少而分散，為了照顧家庭，古猿不得不從很遠的地方把食物和水搬運回住地，這樣就必須騰出手來直立行走。還有人說古猿需要用雙手抱著嬰兒，所以導致直立行走。這些說法都很難被學術界認可，後面也有證明，古猿是因為直立行走才導致需要懷抱嬰兒，而不是懷抱嬰兒導致直立行走。

觀點四：節省能量的生存本能

在自然環境下，哪怕節省一點點能量，都意味著有更多的生存機會。為了驗證這一想法，研究人員給黑猩猩戴上小面罩測量氧氣消耗量，然後讓黑猩猩與人在跑步機上賽跑。結果非常驚人，人類直立行走所需的能量只是黑猩猩的1/4左右。也就是說，在相同運動距離的情況下，當黑猩猩需要吃四根香蕉時，直立行走的人類只吃一根就夠了。

節省能量還意味著另一種可能，人與黑猩猩吃掉相同的香蕉後，卻可以走出比黑猩猩更遠的路程。而走得越遠，找到食物的可能性就越大，人類因此而邁上了征服世界的行程。可黑猩猩仍然被限制在遠古棲息地舉步維艱，就因為運動消耗太大，沒有走遍全球的資本。雖然這一觀點仍有爭議，但黑猩猩的運動範圍不如人類開闊，這是確定無疑的事實，它們很少貿然走出自己熟知的叢林。

這個理論聽起來蠻不錯，但仍然不能說服反對者。反方觀點認為，這一研究雖然找到了雙足行走在能量方面的巨大優勢，卻不能解釋這樣的追問：既然直立行走能節省如此多的能量，為什麼只有人類學會了這一「功夫」？其他動物幹嗎不一擁而上，或者早就直立行走？

這需要一個強有力的理由。

理論一：攝食理論

在荊棘密布的灌木叢中，直立攝食的效果更好。灌木叢中到處都是多汁的嫩葉和美味的漿果，但又不方便直接爬上去採摘，像採茶姑娘那樣直起身子顯然能摘到更多鮮嫩的食物。

理論二：氣候變化理論

大概在1000萬年前，由於地殼運動，歲月之刃無情地在地面切了一刀，東非大地慢慢從中間裂了開來。大裂谷西邊，水墨畫般霧籠雲罩的莽莽森林依然蔥鬱，古猿的日子依然閑適，絲毫沒有改變生活習慣的想法，它們的後代一直生活到了現在，那就是黑猩猩、大猩猩和狒狒，此外還有倭黑猩猩。

可是在大裂谷東邊，情況卻越來越糟糕，遠處吹來的熱風使得降雨不斷減少，森林隨之大片消失，到處木葉枯萎，春花零落，大地日漸蕭條。原本生活在樹上的古猿無樹可爬，又無法跨越巨大的裂谷，最後只有一個選擇——下到地面生活。

東非大裂谷撕裂了古猿的進化過程，最終迫使它們演化出了直立行走的姿勢。古猿從樹上來到地面，是人類形成的重要一環，也是人類進化史上著名的「東方的故事」。

人類「前肢」的功能進化

從鯨魚到老鼠，所有哺乳動物都有前肢，這在進化上叫作同源器官，並且大致具有相似的功能，無非行走、攀爬和獲取食物等。只是蝙蝠改用前肢飛翔；鯨魚學會了游泳；黑猩猩等靈長類動物則開始學著製造並使用簡單的工具，有時還會為對方梳理毛髮。

無論前肢功能如何變化，仍有著基本相似的生理結構，最主要的特徵是五根指骨，熊貓似乎多出了一根拇指，但那只是假象。大自然發明了一種有用的工具後，就會不斷修修補補以充作新的用途，而懶得做出大的改動。

以示區別，我們習慣於把人類的前肢稱為手。直立行走解放了雙手，導致我們的前肢出現了巨大的變化，幾乎與其他動物徹底區分開來。這對於雙手是亦喜亦悲的事情，喜的是不需要再整天踩著冰霜大地艱難地負重前行，悲的是必須完成許多更加複雜的任務。

如果要寫出手的功能，大概可以列出一個長長的清單。

功能一：獲取食物

在獲取食物方面，且不說包餃子之類複雜的活計，至少挖掘塊根、摘取果實都非常實用，捕捉昆蟲也是進化的重要一環。

黑猩猩以及其他猿類都沒有人類這般粗大的拇指，它們的手指細而無力，手掌粗糙多毛，手指無法緊握在一起，手的作用只適合抓住樹枝，保證自己不從樹上掉下來。雖然它們也可以使用一些簡單的工具，比如用石頭砸開堅果、或者用細細的草莖釣取螞蟻，但那些工具只是略作加工，勉強使用，與人類的製作工具水平有天壤之別。

人類拇指的指骨只有兩節，一節不夠靈活，三節又不夠有力，兩節指骨是力度和靈活性的完美平衡，這樣的拇指又短又粗，加上肌肉的配合，拿東西更加穩便。拇指還可以和其他四根手指任意捏合，輕鬆組合出各種抓握形式，包括蘭花指這種高級技巧，根本的目的是製造更為精巧的工具，進而吃到更多的食物，為身體提供更充足的營養。

功能二：提升打架技能

雙手在打架中的作用也不可小覷。由於人臉變得越來越扁平，牙齒撕咬已經不是有效的作戰策略；靈活有力的雙手大大增加了個體攻擊範圍，那是牙齒難以企及的打擊距離。大概正是為了適應打架的需要，人類手指的長度被控制在一定範圍內，指關節的位置正好可以讓手指捲曲起來，方便收在掌心握成實心的拳頭，從而形成強大的攻擊力。

我們的五根手指可以分合自如地做出各種靈活的手勢，

功能三：傳遞信號

雙手一旦得到解放，人類就在不斷開發它的潛能，比如用特定的動作傳遞特定的信息——擺手表示反對、招手表示到我碗里來，這些舉止都需要被清晰地看到，掌心的皮膚理所應當地要比其他部位更白。所以，我們在揮手致意時都是掌心向前，而很少把手背對著人家，那樣很難傳遞準確的信號。

粗壯的手臂也有用武之地。人類的前臂可以做三百六十度旋轉，上下左右千變萬化。還有其他作用，比如空閑時雙臂自然下垂，正好被拿來當作行走的平衡裝置。要是綁起雙臂，人體只能算是豎起來的一根肉棍，不但奔跑速度受到影響，而且極容易摔倒。雙臂下垂還可以最大程度地節省能量，所以大家無事時都會放下雙手，因此高舉的雙手才會很快成為顯眼的目標。很多民族在強大的神像面前都會合起雙手，表示自己的渺小與虔誠，因而雙手合十的人也會讓人感覺放心，而緊握雙拳的傢伙則給人相反的感覺。

靈活的雙手和長長的雙臂還使擁抱成為可能。我們很少看到兩頭狗熊互相擁抱，有些靈長類動物也會擁抱，大概是出於互相依偎取暖的需要，身體暖和了，心情自然要好一些。

我們再也爬不回去了

從一種行走狀態轉變為另一種行走狀態時，不可避免地會出現一些前所未有的困難。在生物進化過程中，沒有什麼事情永遠偉大光榮而正確。可以肯定地說，直立行走帶來了一大堆煩惱：頭部以下的骨骼都必須隨之改變，脊柱與骨盆要重新構建，以保證軀幹挺直。為了支撐身體的重力並緩衝運動的衝擊，脊柱需要加粗加彎，才能在保持身體平衡的同時節省步行所需的能量。但彎曲結構承受了過重的壓力，再加上一個大大的腦袋，導致脊柱下半部吃重最多——那裡正是腰疼的發源地。這些都是人類為直立行走付出的代價，而這還遠不是全部。

代價一：雙腳和雙腿不堪重負

雙手得到解放的同時，意味著原本由四肢負擔的重量全交給了雙腳和雙腿。雙腿除了承重，還要不斷奔跑前進，任務相當繁重，所以不但骨骼關節變粗，肌肉也大幅增加。如此粗重的大腿，再加上好大一截上半身，全部都要壓在膝關節、踝關節和腳上，這正是人類飽嘗足痛膝傷之苦的根源。

直立以後最有苦難言的應該是腳，身體的所有重量將不得不由這兩片強大的底座承擔，使得腳成了專業性極強的工具，除了負重與走路，再沒別的事做——像其他靈長類動物那樣靈活的抓握功能，都早被拋棄。為了適應直立承重，腳部骨骼增大，特別是腳後跟，比所有靈長類動物都要強大，體重100斤的女性的腳骨比300多斤的大猩猩的腳骨還大。增強版的腳骨可以分擔來自上部的壓力，但骨頭一大，密度就容易跟不上，所以腳跟主要由稀鬆的網狀海綿骨組成，這就帶來了另一個嚴重的問題——骨骼組織暴露面積增加，鈣流失加快，年老以後極易骨折。

其實，腳部和手部的發育機制相似。如果一個人大腳趾較長，大拇指也較長，表明基因在用一種省事的方法控制著手和腳，就像一個部門可以負責兩種任務，每一個指令都同時影響著手和腳。更為有趣的是，科學家認為腳部變化引起了手部變化，準確地說，手只是腳的另一份拷貝。雖然腳沒有手那麼靈活，但其潛能不容小覷。有些人經過練習，腳的靈活性幾乎能與雙手媲美，可以完成很多複雜的工作，比如梳頭、寫字、縫衣服、剝玉米、包餃子等。但所有這些潛能都被直立行走埋沒了，雙腳的任務只剩下不停地行走和奔跑，這是雙腳為直立行走付出的巨大犧牲。

代價二：對食鹽的需求大大增加

直立行走使得人類對食鹽的需求量比其他動物更多。沒有哪種動物像人類這樣離不開食鹽。食鹽雖然在維持細胞滲透壓、血壓和消化道的酸鹼度等諸多方面有重要作用，但這對所有動物都是平等的，人類會提出特殊要求，主要原因可能是人體內的鹽分隨汗水流失，就需要大量的鹽分補充。另一個因素是，人類腦脊液每天更新三四次，相當於一兩瓶啤酒的容量，因此需要不斷補充鹽分才能維持有效的腦脊液壓力，只有這樣才能保護大腦與脊髓免受直立行走的巨大衝擊，否則極易走成腦震蕩。

代價三：增加女性運動風險

直立行走造成的另一個麻煩為女人所特有，她們骨盆變短增寬，股骨傾斜嚴重，奔跑速度相對較慢，做同樣的運動要消耗更多的能量，而且膝蓋更容易受傷。

代價四：增加患病種類

直立行走還直接提高了大腦的高度，導致大腦極易缺血，而要加強供血，心臟負擔必然隨之增加，使得人類易患心血管疾病。

此外，還有一堆直立行走帶來的毛病，比如奔跑時下肢承受的壓力接近於體重的好幾倍，所以骨骼磨損嚴重，老來難免光景難熬；久站還使肛部血壓增加，容易形成痔瘡。本來動物內臟都是平放的，現在由於直立，內臟被吊了起來，結果各種內臟受到重力作用就容易下垂。這些都是人類獨有的常見病。

可能有人會說，既然直立行走有這麼多麻煩，我們再爬回去怎麼樣？

曾經滄海難為水，無論你的意志有多堅強，我們都不再是適合爬行生活的動物。隨著直立行走，人類的上肢變得小巧纖細，還比雙腿短了很多，如果再改為四肢著地，手臂吃不消身體的壓力，不得不花更多的時間坐著休息。這還在其次，更大的麻煩在於雙手——無論把手指蜷起來還是攤開，都不適於長途爬行。更不要說我們的手掌太過柔弱，很快就會被大地磨得滿是鮮血，每走一步都要留下帶血的「手印」。

要是你願意嘗試，還會發現更多的麻煩。最難搞定的是腦袋，爬行時臉部衝下，根本看不見前方。要想把腦袋強行抬起來，脖子就不得不具備更大的拉力，考慮到腦袋的重量，這種能量損失也非同小可。

不管你是否承認，我們都再也爬不回去了。直立行走是自然選擇賦予人類的金鑰匙，不經意間觸發了一個巨大的進化開關，從此啟動了不可逆轉的演變進程，持續刺激人體的其他特徵不斷出現，指引著人類大步向著文明邁進。

總監製：吳亮

監製：夏宇

責編：戴麗麗李逸博

編務：黃俊峰

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