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真菌是如何建立和維繫一個菌絲群落的?

為什麼有的人願意甚至享受研究一些別人不願意看的東西,比如家裡或是食物里經常出現的黴菌?一旦你將真菌看做一個有機體,你就會發現奧妙所在,真菌擁有超強的適應力以應付不斷變化的周遭環境。

果醬瓶里的黴菌——它們到底有趣在哪裡呢?

熟悉同類——同種真菌間的信號傳遞和融合

整塊霉斑通常始自於富營養表面幾個散在的霉點。當這些霉點足夠靠近的時候,它們會在幾乎同一時間開始生長,並以相似的速度向外延伸菌絲。但霉點是怎麼知道周圍有其他同類以及它們會如何發展的呢?霉點看不見也聽不進,但是它能夠感知到周圍存在別的物質。此外,它還能分別這種物質是否是同類(基因相同的幼體)。

英國和德國的科學家提出1,2,3 粗糙鏈孢菌的幼體能夠通過一種信號分子感知周圍同類。該分子將激活幼體內的信號瀑布,特定蛋白將被招募到起始接受信號的位置附近,繼而幼體開始向外延伸,互相靠近。不斷生長的幼體也會向外界釋放相同的信號分子。

兩個相互感知的幼體輪流釋放和接收信號,並逐漸向對方延伸。這個過程不斷反覆直至這兩個個體相互接觸。隨後它們將相互融合,融合後它們就可以相互交換細胞信息和細胞器了

相互識別和融合還可以發生在同一菌落內不同菌絲的分支之間,從而形成更複雜的結構網路(圖2a)。但並不是所有的真菌都會出現這種情況。但是,菌絲網路,也就是菌絲體的生長秩序井然,有時甚至接近完全對稱, 很明顯不同的菌絲分支之間隨時保持著信息的傳遞和溝通。

聚合在一起的不同個體——差異促進發展

儘管一個菌落表面上看起來是均一的,但實際上菌落不同的區域的發育結構是不同的。比如構巢麴黴菌落的有性發育主要集中在中心部分,外周大部分是無性孢子,只負責向外延伸。

這種異質性是如何實現的呢?關於黑麴黴的研究揭示細胞屏障在異質性的建立和維護中起了重要作用。儘管菌絲體是一個有機體,但它是由多個不同細胞構成的。

這些菌絲細胞是由交錯的細胞屏障,又稱中隔,分隔開的。中隔上存在孔隙,這些孔隙的開關決定胞質內容物是否能相互傳遞。荷蘭科研人員發現在黑麴黴菌落中大部分中隔孔隙在通常情況下是關閉的。依靠這一機制,菌絲細胞能夠獨移動調節蛋白、信號分子並控制轉運通路。但是葡萄糖作為主要的功能物質,在中隔關閉的情況下也能在特定的寬大菌絲內傳遞 (Figure 2b)。

菌落中菌絲形成的機理及作用示意圖

齊心協力——菌落是一個動態變化且具有超強適應力的結構網

英國科學家將菌落相關研究推進到了一個新的高度。他們將黴菌生長的實驗數據輸入計算機模型以研究信號傳遞、營養流通的動態變化。這種研究方法能夠直觀地觀察菌落對環境改變或捕食者攻擊的反應。

其中一個實驗的研究對象是絨毛狀毛殼菌。研究人員在正常培養數周后向菌落中加入了真菌的天敵——跳蟲。跳蟲會侵蝕菌絲結構(圖2c)。菌絲受損後,菌落會將營養聚集到受損的部位以便修復被破壞的連接和分支。有時菌落甚至會犧牲一些不常用的菌絲以保證主要菌絲的完整性。此外,菌落的修復能力還會進一步增強以應對未來可能的攻擊。

類似的實驗證明菌落生長是具有一定能動性和目的性的,而不是被動等死。菌落能夠感知營養狀況的變化和菌絲的受損情況,並對此作出調整和適應。菌落里的不同個體只有相互合作作為一個完整的有機體才能實現這一功能。英國科學家提出一個新的觀念,菌落是一個具有協調合作能力的網狀有機體,其奧妙有待我們進一步探索。


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