鯨豚啟示錄：巨頭裡的秘密—《抹香鯨演化歷史中的腦油器變化》
全世界最不像鯨的一種鯨大概就是抹香鯨了，其佔了身長接近1/3的巨大非流線型頭部加上一身粗糙褶皺，活像一隻巨型長壽、皺皺巴巴的蝌蚪精。這個巨大頭部內的頭骨則又是一個非常古怪的典型。其實對熟悉現代陸生哺乳動物頭骨的人來說，鯨豚的頭骨由於適應水生生活而發生了強烈的變化，很多種類的頭骨在人們看來都已經是非常怪異的了，抹香鯨的頭骨則又讓這種怪異到達了新的高度。
經過鯨豚類學者大量的解剖和研究，我們已經對抹香鯨的頭部骨骼結構有了相當的了解。簡單說從側面觀，抹香鯨頭骨枕部非常高，高度向吻部遠端逐漸降低，呈三角形。俯視角度其頭骨呈現水滴形，後部寬大，而吻端尖銳。下頜呈現Y形，聯合部細長，視覺上與寬大的頭骨非常不匹配。仔細觀察，可以看到抹香鯨頭骨其實整體呈現巨大的船艙形或者中式湯匙形，頭骨顱頂部具有一巨大明顯的凹陷，這一結構被稱為：顱上盆。
顱上盆的主要組成部分是抹香鯨頭骨中的枕骨、額骨、後部上頜骨共同參與形成的枕骨盾，枕骨盾強烈抬升形成半圓形牆壁狀，同時左右上頜骨外緣明顯上翹、內緣凹陷，後部上翹幅度最大，並抬升擴大形成側壁，從面部向嘴喙遠端上翹幅度緩慢降低，其最後與枕骨盾一起形成顱上盆。
顱上盆的作用是用來盛放人們熟知的鯨蠟，鯨蠟在顱上盆內以兩種形式存在，第一種在顱上盆上部，後端粗大，向前逐漸變細，粗大後部被枕骨盾後壁圍繞，這一部分形成一個整體器官，被稱呼為「腦油器」，第二種則是在腦油器之下的「腦油艙」，其本身也是鯨蠟，但被許多結締組織分割成多塊結構。這一部分形態與腦油器相反，後短細小，向前逐漸變得粗大。
腦油艙的精細結構非常可能類似一種堆疊的保護系統，其功能可能是在抹香鯨利用頭部衝撞時起到緩衝和保護作用。而腦油器這一部分的可能功能被推測是抹香鯨可以自主控制其融化和凝固，並在這個過程中改變其比重，從而在抹香鯨進行深度潛水活動時提供幫助。同時也對其聲納系統的使用有非常大的幫助。
憑藉對於現代抹香鯨類頭骨結構和腦油—額隆器官的關聯性和了解，我們可以在化石抹香鯨類中尋找這一結構的發展痕迹，在長達兩千萬年的演化歷程里，抹香鯨類的頭骨形態和腦油額隆器官發生了巨大的變化，而這些變化也反應了它們食性、行為等諸多方面的信息。同時也允許我們來探討化石抹香鯨類頭骨結構與外貌形態之間的關係。
目前發現的最古老的抹香鯨是莫羅特澤爾無偽鯨（Eudelphis mortezelensis），這是一種中等體型的原始抹香鯨，只發現了一具保存比較破碎的頭骨，但其非對稱性的鼻骨、低矮的枕部等結構顯示其具有發育程度非常低的顱上盆，其可能承載的鯨蠟數量和體積都非常少，其形成的額頭隆起發育程度也不會很高。這讓它頭部整體看起來更類似一隻粗壯的海豚，而與我們熟悉的抹香鯨的長方形頭部相去甚遠。
在其之後的化石抹香鯨類當中，我們發現大多數種類都具有更為的顱上盆結構和發育程度不一的上頜骨側壁，根據這些側壁向前的延伸幅度和外緣突起程度，可以判斷出在抹香鯨的演化歷史裡，不同演化支系、不同攝食習性的抹香鯨都發展出了明顯的腦油-額隆器官，只是發育程度不一，大部分的化石抹香鯨類其實沒有形成完整覆蓋上頜的腦油—額隆器官。這些抹香鯨的腦油-額隆器官一般只延伸到嘴喙中部，少數種類延伸到了非常接近嘴喙末端的位置。復原後的頭部看來則更類似具有大額頭的海豚或者喙鯨類的成員。其中包括擁有奇特上翹嘴喙的尖喙鯨、虎鯨一樣體型的顴突鯨、擁有巨大枕骨盾的食魚食性的異抹香鯨，而以及迄今為止發現最大的掠食性抹香鯨—梅氏利維坦鯨則已經發育除了完整的腦油器官。
左側是現代抹香鯨頭骨，右側是利維坦鯨復原頭骨。可以看到利維坦鯨發達的顱上盆結構，這與一結構表現它具有發育完整的腦油—額隆器官。
根據目前最新的系統分類研究成果和對於抹香鯨類腦油器—額隆的發育研究結果，我們可以發現包括現代抹香鯨在內的抹香鯨類（暫不包括小抹香鯨類）至少四次獨立演化出了完全發育的、覆蓋上頜的腦油—額隆器官，即：
第1次：梅氏利維坦鯨（Livyatan melvillei）
第2次：杜氏矮抹香鯨（Physeterula dubuisi）
第3次：梅氏殊抹香鯨（Idiophyseter merriami）
第4次：抹香鯨（Physeter macrocephalus）
在不同支系的三類食性類群—掠食形抹香鯨、食魚形抹香鯨和深潛形抹香鯨—中都演化出了完整的腦油器官，這一結論傳達給我們一個信息：即腦油-額隆器官的發育和形態在大多數抹香鯨類里可能都和捕獵行為有密切關係，而和固定獵物種類未必存在關聯，與深潛以及衝撞行為存在關聯的可能只是少數化石和現代抹香鯨（至少）才具有的。
異抹香鯨的枕骨盾非常高聳發達，但是它的上頜骨側緣並沒有扁平形成側壁，嘴喙大部分背面圓隆，這意味它的腦油器官是比較小的。
在這些化石抹香鯨中值得一提的是莫氏管喙鯨（Aulophyseter morricei），這是非常有意思的一種化石抹香鯨，在不同的研究結論中，其演化地位可謂是天上地下差距甚遠，既有觀點認為它和現代抹香鯨屬於統一支系，是關係最密切的姐妹群，也有觀點認為它和現代抹香鯨完全沒有關係，屬於兩個不相干的支系。
不過這裡介紹的不是它的系統關係，而是非常獨特的兩性異形現象。人們在已經發現的莫氏管喙鯨中識別出來了成年雄性個體、雌性個體和亞成年個體，其中亞成年鯨和成年雌鯨的頭骨結構是比較類似的，具有明顯的枕骨盾和後部發育程度比較低的側壁，側壁沒有向嘴喙遠端延伸，並沒有明顯的抬升，最後中部一直到遠端末是背部圓潤的形態，類似一些具有明顯嘴喙的化石抹香鯨類。也就是說雖然莫氏管喙鯨的腦油器官、額隆都比較發育，但至少雌性的腦油器官發育程度相對比較低，並不延伸到嘴喙遠端，因此雌性莫氏管喙鯨是具有明顯嘴喙的。
亞成年個體
成年雌性頭骨
而雄性莫氏管喙鯨則呈現出另外一種形態，除了很容易理解的各個部位的骨骼更為粗壯外，其最明顯的區別就是它的嘴喙部非常粗壯寬圓，寬度大約為雌性的一倍，上部較為寬平。這種寬大的平面通常意味著負擔著向前延伸的額隆。這就暗示雄性莫氏管喙鯨的額隆很可能要比雌性更為發達、位置也更向吻部遠端強烈延伸，其嘴喙則可能非常短小，甚至並不明顯。
成年雄性頭骨
兩性異形這種情況一般在陸地哺乳動物身上較為常見，除了經常在附屬結構上體現外（鹿類、羚類普遍雄性具角，雌性無角等等），也表現在體型和身體結構上，比如鏟齒象的雄性個體就擁有比雌性更粗壯的門齒、更加隆起的頭部、位置更靠後的鼻骨，這些特徵表示雄性在部分結構上的確是要比雌性更為進步，在板齒犀類里也有類似的形態明顯差別案例。而這種兩性差異在鯨豚里表現方式和程度不同，除了一角鯨和大部分喙鯨表現為雄性具大齒而雌性無大齒外，大部分種類沒有明顯的結構性差異，兩性差別基本只是體現在體型上。
莫氏管喙鯨則表現出另外一種完全不同的形式組合—即有明顯的體型差距，也有明顯的結構性差別—而且非常有趣的是莫氏管喙鯨也像兩性異形的鏟齒象里一樣，不僅雄性個體要明顯大於雌性、顯示出更為進步的形態，而且雌性和兩性的幼年個體也保持著高度的形態一致（如果進一步推測，這種現象很可能意味著莫氏管喙鯨的群體和社交模式不同於現代群居性鯨類，甚至兩性的狩獵行為和食物構成很可能也都會存在明顯差異）。
造成這種現象的一個比較可信的解釋就是這些動物的雄性之間可能存在非常激烈的競爭，在性選擇和競爭的雙重刺激下，雄性的某些器官或者結構可能會在演化過程中逐漸變得比雌性更為發達，但我們仍然不能確定這種關聯的準確性，因為例如座頭鯨的雄性之間競爭激烈程度非常高，但它們所表現出的就只是體型明顯增大（和雌性體型相仿，而大多數鬚鯨雌性都要明顯大於雄性），而並沒有明顯的結構差別。
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