Nature Communications 最新研究揭示調控種子休眠和萌發的新機制

休眠是種子成熟過程中防止在不利環境條件下萌發的重要策略之一，調控種子休眠的能力是作物馴化的重要特性。之前的研究已經確定了許多涉及種子休眠和萌發的位點，如DELAY OF GERMINATION1（DOG1），是在擬南芥中與種子休眠有關的QTL，參與種子休眠的調控。研究表明，脫落酸（abscisic acid，ABA）在種子休眠到萌發過程中起重要的調控作用。ABA信號傳導由三個主要成分組成：Pyrabactin Resistance 1 (PYR1)/ PYR1-Like (PYL)/ Regulatory Components of ABA Receptor (RCAR) ABA受體, PP2Cs（type 2C protein phosphatases）和SnRK2s（subclass III sucrose nonfermenting-1-related protein kinase2s）。ABA結合的PYL通過抑制PP2Cs的磷酸酶活性來激活SnRK2s，這些激酶對種子休眠非常重要。AHG1（ABA HYPERSENSITIVE GERMINATION1）是一類 PP2C，是ABA應答的負調控因子，在種子萌發過程中起作用，然而AHG1的分子功能和調控機制仍然未知。

近日，日本國家農業和食物研究組織作物科學研究所的Noriyuki Nishimura在NatureCommunications發表了題為「Control of seed dormancy and germination by DOG1-AHG1 PP2C phosphatase complex via binding to heme」的研究論文，揭示了一種新的種子休眠和萌發的調控機制。

本研究中，通過解析ABA-PYL -PP2Cs複合體的晶體結構發現，AHG1影響種子休眠和萌發的過程是獨立於PY L的。該研究鑒定了四種與AHG1相互作用的蛋白質（DOG1，ABI FIVE BINDING PROTEIN 2 （AFP2），TOPLESS（TPL）和FVE / MSI4），其中DOG1的作用尤為重要，在遺傳和功能發麵AHG1和DOG1之間存在明確相互作用。通過去除AHG1相互作用所需的DOG1的N端，該研究發現DOG1與AHG1的相互作用對種子萌發有重要影響，並且提出AHG1和DOG1很有可能構成一個與PYL-PP2C調控體系截然不同的系統控制種子休眠和萌發。

進一步研究發現，在種子萌發的ABA信號傳導中，DOG1在AHG1的上游起作用，AHG1在體內與SnRK2.3相互作用並調控OST1 / SnRK2.6的活化狀態。該研究還表明，DOG1-AHG1複合物也可以調節AHG1的其他相互作用物，如ABA INSENSITIVE5（ABI5），如AFP通過泛素介導的系統負調控ABI5蛋白水平，總之DOG1-AHG1複合物可能通過SnRK2s和AFPs-TPL阻遏ABI5的功能。

種子休眠調控系統模型

該研究最後提出一個種子休眠調控模型：ABA直接調控PYL-PP2C和下游組分（如SnRK2s和ABI5），進而控制種子休眠和萌發；同時，DOG1和AHG1構成另一個平行的調控途徑，DOG1可以整合環境信號或ABA以外的生理條件，並且DOG1-AHG1複合物可以調控包括SnRK2和ABI5在內的下游組分。這兩個調控途徑的下游組成部分重疊，兩種途徑對調控種子休眠和萌發非常重要。

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