Nature：根系菌群參與磷脅迫和免疫的平衡

背景

【前人研究總結】PSR與植物免疫有關

植物通過PSR(phosphate starvation responses 低磷響應)途徑去適應低Pi環境，從PSR與微生物之間的聯繫【① 在自然土壤環境中可以激發PSR；② 土壤共生真菌會定殖在植物根部幫助植物吸磷，但是其定殖的過程會受到植物磷水平的影響】進一步發現PSR與植物免疫有關。前人的研究中沒有直接說明PSR與植物免疫的調控關係是什麼樣的。

【本研究】PSR與植物免疫之間的調控關係

首先證明PSR與微生物之間存在作用關係：PSR影響根系微生物組成，在低磷條件下（無糖）SynCom(人工重組微生物群落)會induce PSR；然後進一步證明PSR不僅參與植物Pi吸收，還會調控植物免疫：PHR1是PSR途徑中的關鍵調控轉錄因子，它的缺失會造成植物reduce PSR，enhance植物免疫。通過3種方式【by target gene promoter occupancy, and functional, as validated by pathology phenotypes 】證明PHR1對植物免疫的調控是直接的。

Result 1: PSR途徑影響擬南芥根系細菌組成

① PSR途徑中的某些基因會受到細菌存在的影響

phf1, nla, phr1在無菌Agar條件與有菌wild soil中，地上部分Pi的積累量有差異【圖b】

參與PSR pathway的基因分為三類，存在上下游關係【圖a】

② PSR途徑會影響根系細菌的組成，並且不依賴於Pi的積累量

參與PSR途徑的不同基因對根系細菌的影響不同

這種影響中存在pattern：PSR途徑中的基因分三類【圖a】，同一類基因對根系細菌的影響相似，不同類之間有明顯差異

不同基因型植物對根系細菌的影響與Pi積累量之間沒有pattern

③ PSR途徑對根系細菌的影響僅在OTU水平

在OTU水平可以看到很好的pattern，可以將基因型很好的區分【圖d】，但是在family水平時，發現同一family中的OTU呈現的pattern不一致，不能很好的區分基因型。

Result 2: SynCom induce PSR並且依賴PHR1

Result 3: SynCom激活PHR1-dependent PSR的同時也會直接調控植物免疫

Fig. 3是對一套轉錄組數據進行多方面分析，與Fig. 2b的區別是：Fig. 2b中的193 marker genes是依據前人的研究數據找到的，不包含本研究的轉錄組數據。

這套轉錄組數據產生的條件：low Pi，SynCom，or both【PSR-SynCom DEG】。然後尋找差異基因【DEGs】，對所有DEGs聚類分析獲得12個cluster【圖a】

12個cluster中的基因組成：

① 85%的193 marker genes與DEGs cluster有overlap【圖b】

② PHR1 ChIP-seq獲得的很多target genes與DEGs

cluster有overlap【圖c】，這些target genes中與PSR相關的基因也與DEGs cluster有overlap【圖d】

③ Defense response，JA response和SA response的marker genes與DEGs cluster有overlap【圖d】

PHR1直接調控植物免疫【SA，JA處理後的轉錄組數據】

① SA-，JA-response中up-regulated genes與PSR-SynCom DEGs有overlap 【468 versus 251 expected for SA, and 165 versus 80 expected for JA 】

② SA-，JA-response中up-regulated genes與PHR1的target genes有overlap【圖e】

③ SA-，JA-response中up-regulated genes，PHR1的target genes與PSR-SynCom DEGs三者間有overlap【圖f】

④ SA-response中up-regulated genes在phr1和phr1；phl1中enrich【PHR1介導的免疫與SA相應的免疫一致】

Result 4 PHR1與植物免疫的關係

無菌，低磷有糖條件下的轉錄組數據【常規研究PSR用的條件】

① 證明PHR1在無菌低磷有糖條件下也會參與植物免疫

證據一：與免疫激素SA, JA處理的轉錄組數據比較，發現很多phr1;phl1和SA上調的基因有overlap【圖a, b】

證據二：phr1;phl1在SynCom條件下的轉錄組數據中，被注釋與免疫有關的基因與無菌低磷條件下的轉錄組數據有overlap【圖c】

② PHR1 negative 植物免疫【之前用的詞都是PHR1 regulate植物免疫，這裡用的是negatively regulate】

用flg22處理植物，發現flg22-responsive genes 【PTI marker genes】在突變體phr1;phl1中有很高的表達量，並且不依賴Pi的濃度【圖d】

③ phr1;phl1會提高植物抵抗疾病【真菌和細菌】的能力【圖e, f】

結論

知識點1：Homologue，Orthologue and Paralogue

【phf1 a redundant paralogue of phr1 】

Homolog: A gene related to a second gene by descent from a common ancestral DNA sequence. The term 「homolog」 may apply to the relationship between genes separated by speciation ( see ortholog), or to the relationship betwen genes originating via genetic duplication (see paralog).

Ortholog: Orthologs are genesin different speciesthat have evolved from a common ancestral gene via speciation. Orthologs often (but certainly not always) retain the same function(s) in the course of evolution. Thus, functions may be lost or gained when comparing a pair of orthologs.

Paralog: Paralogs are genes producedvia gene duplication within a genome, paralogues can also exist in different species. The additional term outparalogue and inparalogue refer to paralogues that arise before and after speciation, respectively. Paralogs typically evolve new functions or else eventually become pseudogenes.

知識點2：關於glucosinolate

本文中：

By contrast, most JA-responsive genes exhibited lower expression in phr1 and phr1;phl1, including a subset of 18 of 46 genes known or predicted to mediate biosynthesis of defence-related glucosinolates. This agrees with the recent observation that phr1 exhibited decreased glucosinolate levels during Pi starvation.

參考文獻 21：Arabidopsis Basic Helix-Loop-Helix Transcription Factors MYC2, MYC3, and MYC4 Regulate Glucosinolate Biosynthesis, Insect Performance, and Feeding Behavior

Glucosinolate是一種次生代謝物，是一種防禦物質，在本文中主要影響herbivorous insects的feeding behavior 。

參考文獻22： Identification of primary and secondary metabolites with phosphorus status-dependent abundance in Arabidopsis, and of the transcription factor PHR1 as a major regulator of metabolic changes during phosphorus limitation

① 低磷脅迫會影響植物地上部分和地下部分的主生和次生代謝物的含量，其中PHR1是關鍵基因。

② 低磷條件，PHR1 up-rehulate glucosinolate的相關合成基因,然後提高glucosinolate在植物體內的含量。

③ Glucosinolate還會參與植物abiotic stress：salt, high light，drought。

④ Methyl jasmonate treatment induces the expression of GS【glucosinolate】 biosynthesis genes and triggers GS accumulation.

知識點3：前人是怎麼研究PSR與抗病的

沒有證明PSR直接與免疫有關，都是相關的描述【參考文獻11的研究依賴於12】

熱心腸導讀

Nature：植物根系菌群如何平衡營養與免疫？

熱心腸先生 2017-03-17 熱心腸日報

原標題：根系菌群驅動磷酸鹽脅迫和免疫力的直接整合

① 植物生長環境中的土壤和菌群都很多樣，微生物群落的結構可能被土壤營養成分所改變，微生物可能與植物競爭養分，也可能會促進植物生長；

② 新研究發現即便在非脅迫磷酸鹽環境中，控制磷酸鹽脅迫響應的基因網路都會影響根系微生物組群落的結構；

③ 在一群人工組合的細菌群落存在的情況下，建立了調控營養與防禦之間平衡的分子機制；

④ 擬南芥中響應磷酸鹽脅迫的主轉錄調節子能直接抵制防禦，這與植物優先響應營養應激而非防禦是一致的。

植物 菌群 根系菌群 擬南芥 免疫 磷酸鹽脅迫

Reference

Root microbiota drive direct integration of phosphate stress and immunity. Gabriel Castrillo,Paulo José Pereira Lima Teixeira,Sur Herrera Paredes,Theresa F Law, Laura de Lorenzo,Meghan E Feltcher,Omri M Finkel,Natalie W Breakfield,Piotr Mieczkowski,Corbin D Jones,Javier Paz-Ares, Jeffery L Dangl

3/15/17Article

DOI: 10.1038/nature21417 https://www.nature.com/articles/nature21417

https://www.mr-gut.cn/papers/read/1079323404?kf=mobile.search

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