沙漠陸龜初生幼體和幼體的水平衡

【合法陸龜】

陸龜合法化，我們做到了！

濕度對於陸龜的影響日漸受到了重視，尤其是對於隆背的影響。最先進行高濕度預防陸龜隆背養育方式的，要算是德國的 Hans J. Bidmon 博士了，他在 2006 年便發表了以高濕度飼養方式，養出了不隆背的印度星龜（Geochelone elegans）和輻射龜（Astrochelys radiata）。自此以後在德語圈的陸龜養殖界，可說再也沒人懷疑濕度對於預防陸龜隆背的驚人效果。而美國的陸龜養殖界，雖然步伐稍微慢了一些，但來自南加州的 Tom，透過自己大量養殖蘇卡達象龜（盾臂龜）（Centrochelys sulcata）和豹龜（Stigmochelys pardalis）經驗，終於也在 2013 年發表了最新版的蘇卡達象龜和豹龜幼體的飼育指南（2013 年版），並且確認陸龜隆背就是生長在太乾燥的環境造成的。然而不論是德國或美國的陸龜界，對於以濕度預防陸龜隆背的主要研究文獻來源，可說都依據維也納獸醫大學的 Wiesner 和 Iben 在 2003 年所發表的蘇卡達象龜研究。

此論文之所以廣為流傳和接受，和實驗本身的方法和結果簡單易懂可能很有關係。不過很遺憾的是，至今還是有不少陸龜愛好者無法理解：生活在乾燥地區的陸龜怎麼會有經常高濕度的環境？因此野生陸龜又該如何預防水分的流失呢？其實學界對此早就有相關的研究成果，只不過文章內容相當艱澀，不論是德國和美國的陸龜愛好者間，就鮮少有人提及並引用。本次所要探討的就是這篇研究，這是美國的學者 Wilson 等人早在 2001 年就已經發表的實驗，而且對象就是生活在極度乾燥環境的沙漠陸龜（Gopherus agassizii），研究的主題恰巧是眾多陸龜愛好者都很感興趣的議題：初生幼體和幼體的水平衡。

地洞的深淺對於陸龜體內的水蒸氣流入，具有很重大的影響。越深的地洞，就越能提供陸龜更多的水氣吸入，並減緩脫水的發生。

沙漠陸龜向來以極低的體表水分蒸發率著稱，況且膀胱也能儲存大量的水分，此外透過排出相當乾燥的糞便、飲用雨水、減少在地面上活動，以及在酷暑與寒冬時躲在地底的洞穴內，沙漠陸龜整年的大部分時間，可說都躲在自己的地底洞穴內不活動。有關沙漠陸龜地洞對於溫度的調節效果，已有相關的研究和深入了解，但地洞對於濕度的調節效果，卻始終沒被證實。因此美國的學者們，想透過這次的研究來了解地洞對於沙漠陸龜幼體的影響。

實驗分成了兩組來進行，第一組是出生未滿一年的初生幼體，總共有 13 只體重介於 26 至 340 公克，實驗的地點是在實驗室的手套箱（glove box）內以求最精密的微調控制，手套箱環境內的相對濕度和氣溫依據研究個別做調整，濕度調整介於 20 - 75% 而溫度控制介於 28 - 35 ℃；第二組則是野外地洞內的幼體，總共有 24 只背甲長介於 43.8 至 67.5 公釐，分成了四種地洞環境的調查，有灌木遮蔭且很深的地洞、無遮蔭且很深的地洞、有灌木遮蔭但很淺的地洞和無遮蔭且很淺的地洞。因為本研究的主題是烏龜體內的水分變化，而水分的變化又是如此的細微，稍有不慎便會產生很大的誤差，美國的學者用了非常大的篇幅來詳述研究的方法和控制，這也不禁令人佩服美國人對於科學研究的嚴謹態度，也看得出美國對於陸龜生理研究的專研程度。無論如何，對於廣大的陸龜愛好者而言，最想知道的是研究獲得了哪些成果，而我們又該如何運用這些新事證。

陸龜愛好者或許並不喜歡陸龜呈現雙眼緊閉的龜縮狀態，但人類飼主應從另一種生理的角度來看待這種姿態。

我們先來看實驗室內初生幼體的成果。手套箱內的瓊脂平板（agar plate）對照組來看，水分揮發的速度是陸龜初生幼體的百倍以上，況且水蒸氣密度梯度差異越大，瓊脂平板的水分蒸發速度就越快。然而沙漠陸龜初生幼體的水分喪失速率，和手套箱內環境與陸龜之間的水蒸氣密度梯度差異，並沒有相關聯性。陸龜初生幼體的水分喪失速率，也和手套箱內的氣溫高低無關。令人感到有趣的是，沙漠陸龜初生幼體的水分喪失速率在活躍狀態、睡眠狀態和冬眠狀態這三組之間，呈現了具統計意義的差異。活躍狀態初生幼體的水分喪失速率約是睡眠狀態初生幼體的兩倍！而冬眠狀態初生幼體的水分喪失速率不到活躍狀態初生幼體的 4%！

至於野外地洞的研究可就複雜多了。在研究的兩個星期之間，野外完全無降雨，況且陸龜也都不吃不喝的。簡單的來說，野外地洞的溫度和濕度，會隨著每天測量的時間點而有所變化。整體而言，周遭溫度的變化是最劇烈的，平均絕對水蒸氣密度也是最低的。有灌木遮蔭且很深的地洞，則是溫度最穩定且平均絕對水蒸氣密度也是最高的。野外研究的沙漠陸龜幼體之體內含水量為 78.3±3.1 %。沙漠陸龜幼體不論是在哪一種地洞內，體內的水分整體而言是不斷喪失的，然而在很深地洞內（不論有無灌木遮蔭）的陸龜幼體，水分喪失的速率比很淺地洞的個體來得慢速。

陸龜成體和初生幼體在不同狀態時的水分蒸喪失速率都不一樣，一般而言，幼體比成體更容易喪失體內的水分。

對於一隻不吃不喝不拉的陸龜來說，其體內的水分增加或減少的管道，主要是透過肺部、眼睛和皮膚的吸收或蒸發。然而在實驗室手套箱內的初生幼體卻發現，陸龜的水分喪失速率和水蒸氣密度梯度差異並沒有相關聯性，這意味這陸龜可能透過其他的方式來減少體內水分的喪失，例如皮膚的滲透性較低、透過姿勢改變來減少皮膚接觸外界的面積、保持眼睛緊閉、增加鼻部逆流熱交換系統的效率、減少體液流向皮膚、增加肺部對於氧氣的提取以減少呼吸的次數。陸龜透過雙眼緊閉和姿勢改變的行為方式，便能應付乾燥環境的大量水分蒸發。無論如何，實驗室手套箱內沙漠陸龜初生幼體的水分流失速率是每日 0.85%，而野外地洞的幼體之每日水分流失速率是 0.7 - 1.06%，比成體的平均每日 0.165% 的流失速率快非常的多！

美國的這個研究簡而言之，就是在手套箱內的實驗發現，濕度對於沙漠陸龜初生幼體水分的蒸發流失並無影響，而地洞內的高濕度卻能夠減緩沙漠陸龜幼體的水分蒸發流失。這實在是個很令人感到困惑的成果！不過美國的學者在結語提出一個很重要的觀點：洞穴內的沙漠陸龜幼體以緊閉的雙眼和各種躲藏姿勢，或許是未來必須加以研究和探討的。

野外的陸龜會尋找適合自己體型大小的地洞躲藏，而躲避處的大小是否也影響著水分的流失速率，很值得陸龜飼主們關注重視。

美國在 2001 年發表的這篇沙漠陸龜體內水平衡研究，雖然在學界並不是很熱門，但對於廣大的陸龜飼主而言，研究成果透露初許多極重要的訊息，很值得當作日後飼養陸龜時的參考。首先是研究指出了高濕度無法預防陸龜體內水分流失的證據，尤其是在開放的空間之中，陸龜體表的水分流失速度更快﹒﹒。換個角度來看，許多陸龜愛好者認為自己居住環境的高濕度，陸龜應不至於發生水分流失或不平衡，看來觀念有必要修正了。雖然飼主總會提供飲用水給陸龜，但體表的水分流失與口渴想喝水並沒有等號的關係，而喝水是否能即時補充體表流失的水分，也有帶進一步的研究證實。而更重要的是，體表的水分流失，還牽涉到許多陸龜飼主更在意的隆背問題。

此外地洞中的陸龜幼體較能減緩水分的流失，也是很值得陸龜飼主關注的現象。許多陸龜在野外都會挖或找地洞躲藏，例如蘇卡達象龜（盾臂龜），陸龜躲藏在地洞內，就算不吃不喝也能減緩體表水分的流失，尤其是越深的洞穴效果就越好。洞穴對於陸龜飼主而言可就是個較頭痛的問題了，誠如本研究的學者所到的，陸龜雙眼閉闔以及各種躲藏姿勢，很可能是被人所忽略的重點。我們在沙漠陸龜幼體和初生幼體的冬眠地洞比較一文中提到的，幼體則會挖掘囓齒動物的地洞，以符合自己的體型所需。在合身的深邃地洞內，陸龜除了眼睛緊閉之外，會有哪些常見的姿態？是呈現龜縮狀態或者四肢伸展開來？若是在洞穴內呈現龜縮狀態，這又恰巧減緩了皮膚與外界接觸的面積。

許多陸龜幼體在開闊處展開四肢睡覺，殊不知皮膚與外界接觸面積越大，水分的流失就越快速。

看過了美國的學者Wilson 等人早在 2001 年就發表的研究，再回過頭來看美國南加州 Tom 所發表的蘇卡達象龜和豹龜幼體的飼育指南（2013 年版），我們不難發現到，陸龜初生幼體在手套箱內相對溼度達 70% 也會繼續喪失水分，而 Tom 對於單純高濕度環境的隆背預防效果則感到不滿意；陸龜幼體在野外深邃的地洞內能減緩水分的流失，而 Tom 則認為必須進一步提高濕度且提供濕氣重的隱蔽盒，才能更有效的預防陸龜隆背的發生。我們在陸龜隆背之探討一文中也強調過，濕度對陸龜影響最主要的，是在於龜窩內的環境濕度，也就是陸龜夜間睡覺或休息躲藏的巢穴，而非整個大環境的濕度。或許我們應該修正一下說法：陸龜在夜間睡覺巢穴內的姿態，也會影響到皮膚表面的脫水速率。或許日後在預防陸龜隆背的作法上，如何讓陸龜在狹小的高濕度空間內保持雙眼緊閉的龜縮狀態，也是個不可忽略的關鍵。當然了，這可就不是陸龜飼主所喜歡見到的陸龜姿態了。

參考文獻：Wilson D.S. et al (2001). Water Balance InNeonate And Juvenile Desert Tortoise, GopherusAgassizii. Herpetological Monographs(15):158-170.

rlyl

幼體陸龜有一定的死亡率，除了體質問題，環境不適也是一個主要誘因，希望此篇能夠對大家有所幫助

From：沼澤缸之家

Editor：rlyl

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