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行走江湖,誰沒幾招偽裝術?

誠如我們所見,動物需要躲避或警示天敵,還需要辨識同類,其體色很大程度上取決於這些需求。而植物則罕有隱藏自己的需求,它們轉而通過利刺、厚皮、毛被和毒素保護自己。

——華萊士,1877 《動植物的色彩》

我們對生物色彩在防禦功能方面的認識幾乎都來自動物——被寫入教科書的經典概念:偽裝、警戒、擬態等幾乎都以動物為案例。生物色彩研究的先驅華萊士曾認為植物「罕有隱藏自己的需求」,因而並未在其關於動植物色彩的經典著作中花費多少筆墨。

不過,近年來越來越多的證據表明,這些令人著迷的概念並不是動物的專利。

關於植物利用偽裝躲避天敵的零星猜測早在150年前就已出現,但一直沒有嚴格的實證研究。近年來,色彩測量技術、動物感官和其他相關領域的研究不斷發展,使得生物色彩這一經典的進化生物學話題重新煥發生機。不少證據表明,植物也可能利用多種偽裝策略來防禦天敵。

近日,中國科學院昆明植物研究所副研究員牛洋、研究員孫航與英國埃克塞特大學教授馬丁-史蒂文,就在植物偽裝領域開展了系列合作研究。

圖1. 可能被動植物公用的幾類偽裝策略及其案例。(Martin Stevens、 牛洋、Keith Green;)

對於偽裝,動物和植物都有哪些相同點?

背景匹配:利用自身色彩和形態融入背景,讓觀察者難以發現。其實就是過去教科書中所稱的「保護色」(不過該名稱不合適,建議棄用)。

破壞性花紋:通過特殊花紋營造偽邊緣效果,讓真實輪廓不易暴露。例如濱蟹,以及許多植物的種子。

喬裝:與某些無關緊要的物體(例如石頭、枯葉或小樹枝)相似,讓觀察者難以辨認。例如形似成鳥糞的鳳蝶幼蟲,以及形似石塊的石生花屬植物。

偽飾:就地取材,利用這些外在材料裝飾自己。例如,蜘蛛蟹用海藻裝飾自己,而有的沙丘或海濱植物由於具有粘性腺毛而被動地被沙粒包裹,呈現相似偽裝效果。

對於偽裝,植物為什麼不如動物?

儘管證據越來越多,但植物偽裝的案例遠不如動物那麼普遍,其原因除缺乏關注外,可能還在於動植物之間的固有差異。與動物相比,大多數植物在其生命的大部分階段里有很多限制,這些限制因素可能影響了偽裝的進化。

體色不夠自由:

我們知道植物界的主流色彩是綠色,因為植物需要通過光合作用來養活自己。而非光合色素的存在可能會影響植物的光合效率,且單是製造這些「非主流」色素本身可能就需要額外的資源投入。

防禦不夠有效:

植物的根基是不能動的,這就意味著即使擁有偽裝,其防禦效果與動物相比也要大打折扣。因為天敵將有更多機會通過其他線索,和反覆學習來定位這些不能動的目標。此外,由於不能移動,動物的某些本領,比如主動選擇最佳的藏身地點的這種本領,就難以被植物掌握。

植物太過堅強:

某種特徵的進化與自然選擇的強度息息相關,改變更容易發生在那些脆弱的物種或環節。想像一下,您不大可能像為植物剪枝那樣對待動物。正因為動物相對脆弱,它們在防禦方面的任何微小改進都可能帶來巨大的收益,從而鞏固這些改進。而植物則太過堅強,組成它們的零件——枝條、花、葉——可以不斷重複或再生。對它們而言,很多表型的改變並不能最終轉化為實質的生存優勢,或者需要更強的選擇壓力造才能使優勢體現出來。

野生的、生存壓力巨大的,或者自身比較脆弱的植物,更需要「偽裝」

在某些環境、某些植物或是植物生命中的某些階段,上述限制可能會被削弱,於是特殊的外形得以進化。

圖2. 左:香晶蘭等腐生植物,由於不需光合作用,在體色方面可以有更大自由度;中:高山流石灘等開闊環境可能有利於偽裝的進化;右:專食性或寡食性天敵(例如多數蝶類)可能對植物施加更強的選擇壓力。(牛洋、 Jim Fowler;)

因此,偽裝可能更多地出現在非自養植物中(例如腐生植物,它們的體色選擇更自由)、出現在開闊的環境中(例如高山流石灘或沙地、戈壁,這裡的選擇壓力更大)、出現在被專性天敵危害的植物中(由它們施加的選擇壓力更大),或者出現在個頭小的植物或脆弱的生命階段(例如種子或小草本,它們更脆弱)。

圖3. 左:表型多態性常在偽裝類群中出現,不同表型個體如何共存是重要的進化生物學問題。中:偽裝的效果特別依賴其所在的環境,相似的背景環境可能引起不同類群物種的趨同進化(上下圖為同在流石灘出現的不同科的植物);右:同理,生長在不同環境的同一物種,也可能發生適應性的表型分異。(牛洋、孫航)

偽裝為探討許多進化生物學問題提供契機

這些問題包括(但不限於)天敵如何搜索植物,其搜索機制如何影響表型多態的進化?色彩防禦和其他形式植物防禦之間的關係如何?局部適應如何影響植物的表型分化,其具體機制如何?如果天敵(取食者)和朋友(傳粉者)都靠視覺定位植物,這對敵友矛盾該如何解決?面臨強大的人類採集壓力,植物的色彩特徵如何進化?

因此,偽裝作為生物適應環境的經典案例,為一系列進化生物學研究提供了土壤。

來源:中國科學院昆明植物研究所


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