中科院上海植物逆境生物學中心何躍輝課題組揭示BR信號途徑抑制擬南芥開花的分子調控機理

2018年7月2日，《MolecularPlant》雜誌在線發表了中國科學院上海植物逆境生物學研究中心何躍輝研究組題為「Brassinosteroidsignaling recruits histone 3 lysine-27 demethylation activity toFLOWERING LOCUS Cchromatin to inhibitthe floral transition inArabidopsis」的研究論文。該研究利用發育生物學標準和分子手段，發現油菜素內酯（BR）這種植物甾醇類激素在擬南芥生長發育過程中通過促進FLC及其同源基因的表達而抑制營養生長到生殖生長的轉化。

油菜素內酯在植物生長發育的諸多過程中起到調控作用。BR因其受體和生物合成途徑中的突變體生長緩慢，多分支和次生葉的結構，在過往研究中被認為在開花過程中起到促進作用。

擬南芥發育過程中，花原基是由葉原基轉化形成的，因此蓮座葉與主莖莖生葉的葉片數是作為衡量擬南芥開花時間的發育指標。利用這一指標，何躍輝課題組發現BR受體和生物合成途徑中的突變體葉片數要少於野生型植株。同時，外源施加BR的野生型植株開花時間也要晚於對照組。在BR突變體中，抑制開花基因FLC及其三個同源基因的表達量均有所降低，而外源施加BR的野生型植株中FLC及其同源的基因的表達量較對照組呈現上升。從而得出結論，BR在擬南芥生長發育過程中起到抑制開花的作用。

在分子水平上，BR信號通路的下游轉錄因子BZR1和BIM1特異性的結合FLC染色質結構中第一個內含子中一個BR響應的順式元件（BRRE）。順式元件發生點突變後喪失與BZR1的結合。BZR1進而招募H3K27去甲基化酶ELF6，從而降低FLC位點的H3K27me3的水平（H3K27me3抑制FLC表達），起到促進FLC表達的作用。

該課題組此前的研究發現，在BRRE上游約0.5 kb的位置存在一個命名為CME（Cold Memory Element）的順式調控元件。CME被VAL1 /VAL2蛋白識別，從而招募PRC2 H3K27甲基轉移酶複合體對FLC染色質進行H3K27me3的修飾而抑制FLC表達(Yuanetal. Nature Genetics48: 1527-34)。BRRE和CME作用相反，從而提示植物體內FLC表達調控存在相互制約的動態平衡，從而精準調控植物的開花時間。

何躍輝課題組的博士後李子聰為第一作者，博士生藕洋為共同第一作者。

圖：BR與FLC的信號模型

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