首個蕨類植物基因組公布，並證實了植物與細菌新的共生方式！

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2018年7月2日，Nature Plants雜誌在線發表了來自的美國康奈爾大學的Fay-Wei Li等人題為「Fern genomes elucidate land plant evolution and cyanobacterial symbioses」研究論文。該論文首次報道了蕨類植物Azolla filiculoides和Salvinia cucullata的全基因組序列，並通過對基因組信息的分析研究獲得了控制蕨類植物基因和基因家族進化的過程的重要信息，同時確認蕨類中殺蟲蛋白來源於細菌的水平基因轉移現象，並且用基因組的數據證實新的共生方式。另一方面將蕨類植物數據應用到現有的比較基因組框架中將增強我們對植物生命樹的理解。

背景知識：

蕨類(Fern)是泥盆紀時期的低地生長木生植物的總稱。它是比苔蘚植物略高級的的高等植物，是最早的陸生植物，繁盛於石炭紀，當時曾是高達20-30m的高大植物。在植物生活史中，第一代為無性繁殖世代，而第二代成為有性繁殖世代。現在的蕨類植物是進化水平最高的孢子植物。它孢子體發達，有真正的根、莖、葉的分化，大多數的蕨類植物為多年生草本，僅少數為一年生。一些種類可食用、藥用、綠肥飼料和觀賞。蕨類植物的食用最早可以追溯到我國古代《詩經》記載：徒彼南山，言采其蕨；未見君子，憂心惙惙。

圖1. 蕨類的形態，包括根、莖、葉和孢子（來源於網路）

陸地植物大約出現在474-515百萬年前，之後導致複雜的植被湧出，創造了新興的陸地和淡水生態系統。苔蘚植物，蕨類植物和裸子植物在90百萬年開花植物大量普及之前佔主導地位。了解各個物種的基因組學的信息對於物種進化和各物種特有功能的研究有著重要的作用。而第一個完整的植物基因組序列（擬南芥（Arabidopsis thaliana））在2000年公布，隨後是除蕨類植物外的所有其他主要綠色植物譜系的參考基因組都已經看公布。因此缺乏來自蕨類整個譜系的基因組信息不僅限制了我們對蕨類植物生物學的了解，也限制了對陸生植物進化的過程了解。

圖2.植物進化樹（來源於網路）

本文使用的Azolla的相對有較小的基因組（0.75 Gb），這在蕨類植物中是特殊的，因為蕨類植物通常最大可達148 Gb和平均12 Gb的基因組大小。Azolla是地球上發展最快的植物之一，有可能成為重要的碳源。Azolla在專門的葉腔中含有專用的固氮固氮藍藻（Nostoc azollae）。由於這種能力，Azolla已被用作「綠肥」1000多年，以提高東南亞的稻米田的肥力。 Azolla共生在植物 - 細菌內共生關聯中是獨特的，因為藍藻細菌在其整個生命周期中與蕨類植物相關，在有性繁殖期間垂直傳播至後代。而在其他所有陸地植物-細菌共生關係中，每一代都必須建立這種關係。固氮藍藻共生體不能自主生長，其基因組顯示出明顯的減少跡象，其中一些管家基因丟失。化石證據證明Azolla可能與Nostoc可能共享一個約100百萬年的共同進化關係。

圖 3.Azolla（滿江紅）形態圖像（來源於網路，侵刪）

方法與結果：

第一：基因組裝配和注釋

為了深入了解蕨類植物基因組進化以及植物 - 藍藻共生，該研究使用Illumina和PacBio技術對A. filiculoides（圖1b）和S. cucullata（圖1c）的基因組進行了測序。該研究分別在Azolla和Salvinia中鑒定了20,201和19,914個高可信度基因。Azolla具有更多的重複序列，其中重複序列含量為233 Mb，逆轉錄轉座子占其中的191 Mb，尤其是Gypsy和Copia長末端重複反轉錄轉座子。

第二，確認蕨類植物全基因組複製的歷史

該研究將Azolla和Salvinia基因組進行系統發育分析，以及來自其他蕨類植物的所有可用轉錄組數據，結果顯示了Azolla經歷了獨立於其他異形蕨類植物的基因組複製事件。

第三：確認蕨類中殺蟲蛋白來源於細菌的水平基因轉移現象。

與開花植物相比，蕨類植物具有很高的抗蟲性。最近，Shukla等人從蕨類植物Tectaria macrodonta中分離出一種新的殺蟲蛋白Tma12。攜帶Tma12的轉基因棉花表現出突出的對粉虱的抗性，但沒有顯示出產量的降低，表現出巨大的農業潛力。 Tma12與幾丁質結合蛋白（Pfam PF03067）具有高度相似性，但其進化起源尚不清楚。在這裡，該研究發現了Tma12同源物存在於Salvinia基因組，以及其他蕨類植物轉錄組中，但不存在於Azolla或任何其他公眾可獲得的植物基因組中。系統發育分析將蕨類Tma12序列與細菌序列一起定位，並且與來自Chloroflexi的幾丁質結合蛋白最密切相關。該研究了表明這種殺蟲蛋白可能是從細菌到蕨類植物或由蕨類相關微生物產生的水平基因轉移（HGT）的結果。

第四：確認Azolla-藍藻共生的基因基礎

為了探索Azolla-Nostoc共生的共同進化歷史，該研究對其他五種Azolla物種進行了重新測序，並組裝了它們的藍細菌的生物基因組。然後將藍細菌生物系統發育與宿主物種的系統發育進行了比較，發現了一種持久共生的共生模式，並提供了來自全基因組數據的明確證據。這不同於其他兩種植物共生關係 - 叢枝菌根（AM）和固氮根瘤（RN）共生。AM共生在幾乎所有陸地植物和單個真菌進化枝（Glomeromycota）之間形成，但RN共生僅限於少數與各種固氮細菌共生體相關的被子植物譜系（主要是豆科植物）。儘管存在這些明顯的差異，但這兩種共生關係都要求建立共同的共生途徑（CSP）。這種途徑在所有陸地植物中都是高度保守的，但是在Azolla中完全沒有改途徑的同源物。該結果說明了這是新的一種持久共生的共生模式。

綜上所述，該研究公布了蕨類植物的第一個基因組數據，並通過對基因組信息的分析研究獲得了控制蕨類植物基因和基因家族進化的過程的重要信息，同時確認蕨類中殺蟲蛋白來源於細菌的水平基因轉移現象，並且用基因組的數據證實新的共生方式。另一方面將蕨類植物數據應用到現有的比較基因組框架中將增強我們對植物生命樹的理解。

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