超高濃度二氧化碳對水生植物的影響

天下 07-09

隨著地球二氧化碳與地球暖化的議題越來越受關注，高濃度二氧化碳對植物的影響也備受重視。

我們都知道，二氧化碳是植物行光合作用所不可或缺的重要元素，提高對植物二氧化碳的供給，應該對植物的生長有促進的作用。

事實上根據許多針對陸生植物的研究顯示，提高大氣二氧化碳的濃度的確能增加植物的產量。

目前大氣的二氧化碳濃度已經超過了 350 ppm 的濃度，許多陸生植物以此濃度為基礎所進行的研究，發現增高二氧化碳濃度其實是增加植物的生長的。

那麼水生植物呢？

水生植物在水中二氧化碳濃度提高十倍或百倍以後，會產生甚麼樣的影響呢？

大幅提高水中二氧化碳濃度，是否對水生植物也正面的作用？

雖然大部分的水草玩家都發現，提高水中二氧化碳的供應量，是有助於水草的成長的。

那麼學界是否也有相關的研究，能讓我們有個比較客觀的參考依據呢？

藻類誘發的原因和促進成長的原因不可混為一談。誘發藻類原因當中，水中過多的氨氮漢不穩定的二氧環境，是兩個最廣為接受的兩個因子。

本文想藉此透過一些學界研究的文獻，來探討超高二氧化碳濃度對水生植物的影響。

首先我們來看的是英國的學者 Kübler 等人在 1999 年所發表的研究，英國的學者針對大西洋東北部潮間帶的酵母狀節莢藻（Lomentaria articulata）進行了研究，研究人員將這種常見紅藻培養於不同的二氧化碳和氧氣濃度中達三個星期的時間，然後觀察氧氣和二氧化碳濃度升高對生長的影響。

英國學者的研究發現：當氧氣濃度的變化介於大氣的 10% 至 200% 之間時，對於酵母狀節莢藻的每日碳元素吸收或淨成長量，都沒有顯著的影響。

不過當二氧化碳濃度的變化介於大氣的 67% 至 500% 時，可就對藻類的成長造成顯著的影響了。

當二氧化碳的濃度為大氣的兩倍時，紅藻的每日碳元素攝取增加了 52%，而淨成長量成長了 314%。

不過有趣的是，當二氧化碳濃度增高至大氣的 500% 時，淨成長量只增加了 50%！

美國的學者 Tisserat 在 2001 年也發表了一篇針對三種植物在不同二氧化碳濃度的成長研究。

其中的水薄荷（Mentha aquatica）也可算是水生植物的一種吧。學者發現當二氧化碳由大氣的 350 ppm 增加至 10,000 ppm 時，水薄荷的產量增加達 220%，可說是最佳的成長和發育狀態。

可是當二氧化碳濃度增高至 30,000 ppm 時，水薄荷的成長和發育反而不如 3,000 和 10,000 ppm 時來得好。

絲狀藻類在高二氧化碳濃度下的成長速度更為驚人，但很少曾聽聞水草玩家以限制二氧化碳的方式來控制藻類的成長。

希臘的學者 Logothetis 等人則是在 2004 年針對單細胞綠藻進行了研究。

研究人員將斜生柵藻（Scenedesmus obliquus）置於 30 度的培養基中，分成了弱光（55 μmol /m2/s）和強光（235 μmol /m2/s）的不同環境，並且以 300 ppm 和 100,000 ppm 的二氧化碳濃度來進行實驗。

在短短的五天以後，弱光組的綠藻在超高二氧化碳濃度下，質量總共增加了 300%；而強光組綠藻則是增加了 600%！

更有趣的是，希臘學者還發現了，綠藻的光合作用器官會因超高二氧化碳濃度而進行重組的現象。

青島理工大學的岳麗宏則在 2005 年針對綠球藻（Chlorella sp.）進行了試驗。

學者以不同濃度的二氧化碳氣泡，對綠球藻進行了為期六天的實驗。

中國的研究發現了，藻類在 100,000 ppm 的二氧化碳濃度下，成長速度較大氣濃度增加超過了 200%；不過當二氧化碳濃度超過 100,000 ppm 以後，藻類的成長速度就開始緩慢降低了，但也都比大氣濃度下的成長來得快。

舉例來說，當二氧化碳濃度達 200,000 ppm 時，綠球藻的生長速度只比大氣濃度下增加了 170%；而當二氧化碳濃度達 300,000 ppm 時，綠球藻的生長速度只增加了 125%；但是當二氧化碳濃度達 500,000 ppm 時，成長速度只比大氣濃度增加了 40%！

其實類似的高濃度二氧化碳濃度反而降低生長率的報告，也發生在其他的學者所進行的藻類研究當中。

上面舉例的都是藻類，不論是單細胞或多細胞，或者是淡水與海水，都不是水草愛好者真正關心的。

那麼真正的水草又是如何呢？

水韭狀的水草雖然以從底床吸收二氧化碳為主，但增加水中二氧化碳濃度依舊能促進其成長。

丹麥的學者 Andersen 在 2006 年時針對單花車間（Littorella uniflora）進行了實驗，單花車間（台灣水草俗名：仙人掌）是一種水韭型（isoetids）的水草，主要透過底床所產生的二氧化碳來進行光合作用。

這個實驗進行為期達 53 天的時間，並且測量莖葉和根系質量的增加情形。

最後的結果發現，當水中二氧化碳濃度提高為大氣的十倍時，單花車間的莖葉質量成長可增加了 30%。但根系的成長則維持不變，而且單花車間根系對底床間隙的氧氣釋放則增加了 1.7 倍。

丹麥的研究同時還發現了，在高二氧化碳濃度下，栽培單花車間的底床內之硝酸濃度明顯下降了，學者認為這很可能是單花車間在高二氧化碳濃度下，加速對硝酸吸收所致。

不過底床內的磷酸和氨氮濃度，則不因二氧化碳濃度高低而有出現顯著的變化。

除了水草以外，同一批丹麥學者在同一年也針對幾種絲狀藻類進行了研究，這些絲狀藻類主要是雙星藻（Zygnema sp.），也包括了一些轉板藻（Mougeotia sp.）和水綿（Spirogyra sp.），水草的部分則是以單花車間為主，其中還夾雜了一些戶花狐尾藻（Myriophyllum alterniflorum）等水草。

在歷經了五月至十一月的整個成長季節後，丹麥的學者發現了，相較於大氣的二氧化碳濃度，單花車間在十倍濃度的栽培之下，總質量增加了約 78%。

絲狀藻類的成長更是不遑多讓，大氣濃度與十倍濃度的二氧化碳環境下，到十一月中旬最後總質量的差距達 3,750%！

綜觀學界的這幾篇研究，我們不難發現，提高二氧化碳的濃度，不論是對淡水或海水的藻類或水草，都有相當程度的成長刺激作用。

在超高濃度的二氧化碳環境下，至少發現有些藻類會出現生長減緩的作用。

但這樣的超高二氧化碳濃度，其實已經超越了平常栽培水草時所使用濃度了，基本上水族愛好者可以姑且不去探討。