挑戰生命的極限：極端環境微生物

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（一）極端環境

極端環境（Extreme environment）指的是環境的某種或幾種物理化學因子超出人類和已知絕大多數生物適宜棲息的極限值。而根據環境的物理化學因子，可將極端環境分為單一極端環境和多重極端環境。顧名思義，單一極端環境是指環境中的某種物化因子達到了生物生存的極限值。例如，高溫、低溫、高鹼、高酸、高鹽、高壓、無氧、高輻射等環境。多重環境是指某一環境中存在一種以上的極端物化因子。事實上，自然界的極端環境往往是以多重的形式存在的。地球上典型的極端環境如圖1所示，其中包括冰川、戈壁、熱泉、鹽湖、海底火山和天然酸性河流等都具有多重的極端環境因素。

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圖1 地球上的典型極端環境：(a)冰川；(b)戈壁；(c)熱泉；(d)鹽湖；(e)海底火山；(f)自然形成的酸性河流

（二）極端微生物

一直以來，人們認為在這些嚴酷的極端環境中是沒有生物可以生存的。直到1965年，美國威斯康星大學Thmao D. Brock教授從美國黃石公園熱泉中首次分離到能夠在高於70℃條件下生產的棲熱水生菌（Thermus aquaticus），其DNA聚合酶（Taq enzyme）具有嗜高溫特性，目前已作為聚合酶鏈式反應（PCR）的工具酶廣泛應用於分子生物學研究中。而極端微生物（Extremephiles）一詞是MacElroy R. D. 1974年在其論文Some comments on the evolution of extremephiles中首次使用的。之後的時間，人們又在多種極端環境中發現並分離出許多極端環境微生物，它們是生存於極端環境中微生物的總稱。這些微生物不僅包括具有原核生物體的細菌和古菌，在研究過程中一些真核藻類也被發現具有某些嗜極的特性。

極端環境微生物可以根據其適應生長的一種或多種極端環境物理化學因子分為以下幾類，其中每一類還可以根據微生物耐受的程度依次分為中度、耐受、極端和專性嗜極微生物類型。

（1）嗜鹽微生物

生活在10% ~ 30%（m/v）高鹽度環境中的微生物，其中典型的高鹽環境以鹽湖和鹽鹼土為代表。這些嗜鹽微生物具有多種代謝類型，利用自身吸鹽、有機滲透調解物、排鈉吸鉀、氯離子應答等策略可以在高鹽的脅迫下適應環境，甚至是在飽和鹽度的條件下生存。

圖2 澳大利亞Hillier鹽湖，嗜鹽微生物代謝產生的類胡蘿蔔素使之呈粉紅色

（2）嗜鹼微生物

可以在pH>8的環境中良好生存的微生物。其中還包括一些專性嗜微生物，它們須在pH為9 ~ 9.5的環境中生長，且不能在其他pH條件下生存。研究表明，在鹽鹼湖、地下鹼水、人為鹼性廢水等環境中，嗜鹼微生物擁有特殊的構造來平衡細胞質的pH，例如由肽聚糖組成的特殊細胞壁、Na/H-逆向轉運蛋白等。

圖3 肯亞馬拉加鹼湖，嗜鹼微生物代謝所形成的「鹼皮

（3）嗜酸微生物

可以在pH

圖4 西班牙力拓河，河水pH 1.9 ~ 2.5，飽和鐵離子使水呈現紅色，河床上的綠色物質正是嗜酸絲狀綠藻

（4）嗜熱微生物

適宜生長溫度在65℃以上的微生物，其中溫度高於80℃的微生物被稱為超嗜熱微生物。實際上，微生物生產溫度的上限也是隨著研究的不斷深入和分離種類的增加而不斷提高的。1983年Karl O. Stetter等在海底熱泉口分離到能在100 ~ 110℃生長的隱蔽熱網菌（Pyrodictium occultum），刷新了人們對嗜熱菌生存極限的認知。嗜熱微生物的分布環境多為地熱區的地表熱泉口、海底熱泉口、海底火山噴口等。目前已分離鑒定的嗜熱微生物共36屬，其中古菌23屬。

圖5 吉林省長白山熱泉水樣在80℃下富集出的菌群在光學顯微鏡下的形態

（5）嗜冷微生物

能在低於5℃下活躍生長的微生物。地球生物圈有很大比例低於5℃的寒冷地帶，包括深海、凍土、冰川、永久冰封山脈、極地冰原等。實際上，真正的嗜冷微生物有著嚴格的生長溫度範圍，即便是在永久的寒冷生境中，超過50%的微生物並不是嗜冷微生物，而是喜冷微生物。已知微生物繁殖的最低溫為-12℃，而代謝最低溫為-20℃。這些微生物以古菌和細菌為主，也有真菌和病毒。

圖6 斯瓦爾巴德群島郎伊爾賓冰川上發現北極雪藻

（6）嗜壓微生物

按照壓力條件，可將嗜壓微生物分為（a）耐壓微生物，在大氣壓條件下可以良好生長，可以承受一定壓力，但在大於0.1MPa條件下生長緩慢；（b）專性嗜壓微生物，大氣壓下不能生長，最適生存壓力在10 ~50MPa之間；（c）極端嗜壓微生物，能在100MPa下良好生長，而不能在

（7）抗輻射微生物

能在高劑量輻射環境中生存的微生物。輻射可能來自於高原地區、臭氧稀薄地區的UV輻射，也有可能來自人類活動使用的放射性同位素。不同於其他嗜極微生物，輻射對於此類微生物並不是必要的生存因子，目前並沒有發現嗜輻射的微生物，抗輻射微生物在沒有輻射的環境中生長得會更好。

（8）極端環境病毒

病毒不能自主進行繁殖，必須依賴其他的宿主細胞才能生存。因此，在嗜極菌群生存的情況下，就可能有病毒的存在。人們已經從各種極端環境中分離到病毒。迄今為止，從極端環境中分離出的所有病毒均為雙鏈DNA病毒，基因組大小為14 ~ 80kb。但是，目前對於極端環境中病毒的起源和具體活動尚缺乏研究。

（三）極端微生物的研究意義與應用

極端微生物代表著生命對環境的極限適應能力，是人們難以想像的生物資源，其生物遺傳和功能多樣性是人類最為豐富的寶藏。極端環境中的微生物為了適應嚴酷的生存條件，逐步形成了特殊的生物結構、生理機能和基因組。極端微生物的適應機制和代謝產物，具有極大的應用價值，可以使得某些新的生物技術手段成為可能，極大推動了生物技術的發展和極端環境微生物資源在生物技術產業中的應用。

【聲明】筆者在博士期間從事超嗜熱菌的分離與應用，本文是對《極端環境微生物學》（劉光琇，陳拓，李師翁等）的總結與梳理，其中圖片分別摘自筆者的研究成果和百度圖片（https://image.baidu.com/）。

供稿：陳湛

編輯：孫曉慧

校核：張碩 房闊

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