動物驚飛距離：城市化背景下鳥類的生存與挑戰
醉酒迷途的女詞人李清照在《如夢令》曾寫到「常記溪亭日暮，沉醉不知歸路。興盡晚回舟，誤入藕花深處。爭渡，爭渡，驚起一灘鷗鷺。」可見當時醉酒正醺的詞人，迷途中有些慌亂地誤入荷花池，在心急尋找出路之時，一片棲息的水鳥騰空而起，映著霞光驚飛滿天。我猜詞人一定酒醒當時，望著天邊，花容帶笑吧。那麼，李清照在湖中泛舟許久，為何直到迷途於藕花池，成群的歐鷺才驚起滿天呢？
其實動物驚飛和逃跑行為的背後，也同樣存在著複雜的行為學機制。該行為起源於獵物為躲避天敵演化出的驚飛、逃跑、擬傷、擬態、集群、反擊等一系列策略。通常情況下，動物不會在剛剛看到捕食者的時候就四散奔逃，相反的，它們會首先迅速衡量停留在原地的風險和逃跑所需的能量成本，從而形成適合自己身體條件的最優逃跑方案（Optimal Escape Theory,OET）。逃跑行為的發生需要一個過程：當獵物發現捕食者時，兩者之間的距離被稱做「警戒距離」（Alert distance），動物在警戒期間行為會改變，比如停止覓食，抬起頭觀望，做出逃避的預備動作；隨著捕食者的接近，獵物開始權衡策略，只有當停留和逃跑所付出的代價相等時，獵物才開始逃跑(Ydenberg & Dill 1986)，而此時逃跑者允許捕食者接近的最小距離，就被稱為驚飛距離或起始逃逸距離（Flight Initiation Distance, FID）。當然，誤入荷花池的李清照當下並沒有捕捉水鳥的念頭，但是她的漸漸接近，引得鳥群警戒，最終突破了鳥群的驚飛距離，鳥兒們感受到了不舒適和被打擾，於是成群結隊的振翅離開。
圖1 驚起一灘鷗鷺 （網路圖片）
城市化為鳥類帶來安全感？
鳥類是天空中飛翔的精靈，也是人們最常見的，擁有豐富種類的野生動物。城市中的麻雀、喜鵲、家燕與人類相伴而生，活潑好動的它們裝點了忙碌的都市生活；郊外的清晨，婉轉悅耳的鳥鳴常會飄進一夜的長夢，人們總會面帶笑容地從夢中蘇醒。如果你細心觀察就會發現，城市裡的鳥兒似乎已經習慣了車水馬龍的街道，人們走到跟前才蹦跳著離開；而鄉間的小鳥，卻敏感而害羞，遠遠的看到駐足的旅人，就會停止歌唱，飛離枝頭。
美國科學家Livezey及其團隊，對650種鳥類驚飛距離的研究數據整理髮現 ( 表1），不同科目的鳥類對於人類的接近表現出各不相同的驚飛距離。隼形目的猛禽表現出最長的驚飛距離，這可能與猛禽極強而敏感的視覺解析度有關，也可能是由於人為接近直接打擾了猛禽的捕食計劃，迫使其離開；雁形目和鸛形目的水鳥驚飛距離多在50米以上，大體型鳥類的驚飛距離較遠可能與其體型較大容易暴露，且笨重的身體帶來較遲鈍的驚飛速度直接相關；而雀形目的小鳥多有較短的驚飛距離，短的驚飛距離也與腦容量小的物種相對較弱的識別捕食者的能力。
表1 不同目類鳥類驚飛距離對照表
巴西科學家Diogo S.M. Samia於2015年對180種鳥類的驚飛距離進行薈萃分析發現， 城市中的鳥類相較於鄉間的鳥類，表現出了更短的驚飛距離，也說明它們對於人類存在更加包容。法國鳥類學家moller認為，這可能是由於城市的捕食風險更小，對於鳥類來說，與其頻繁的驚飛逃離，不如增加對人類接近距離的容忍，通過這樣的策略，鳥兒可以將更多時間和能量分配在取食等收益更高的行為中。
是鳥兒的膽子變大了么？不，城市屬於勇敢者家族
城市的快速興起為鳥類的生存空間帶來了巨大改變。曾經廣袤的農田和長滿野草的荒地轉眼佇立起鱗次櫛比的高樓；那些坐在田壟間聽「布谷鳥」的叫聲的美妙日子也擠滿了城鎮里車水馬龍的喧囂。有趣的是，在城市化日益加劇的今天，鳥類的驚飛行為策略也發生了明顯的分化。
研究發現，城市和田間的鳥類在驚飛距離上也會存在差別。這很容易讓人聯想到，不同文化背景、地域氣候環境和生活質量下的人們所形成各不相同的生活方式。那麼，同一鳥類物種在城市和田間的行為差異究竟是否是來源於表型可塑範疇內，行為對於環境的適應呢？
圖2 「鄉間組」和「城市組」烏鶇育雛圖片 （網路圖片）
2013年德國科學家Ana Catarina Miranda對於城市和鄉村烏鶇驚飛個性差異的研究表明， 「城市組」的烏鶇在熟悉的環境中明顯有更強的探索性，更近的驚飛距離，表現出更大膽的行為模式（Neophilia）；而「鄉村組」的烏鶇則表現出畏縮，更遠的驚飛距離和謹小慎微的對待環境變化的特徵(Neophobia)。很有趣的是，當將「城市組」和「鄉村組」的烏鶇幼鳥逮到同一環境條件下人工飼養後，發現「城市組」的幼鳥在成年後相較於「鄉村組」依然表現出更大膽的 Neophilia 型特徵。由此可見，驚飛距離和對外界刺激的敏感度是可以遺傳的。我們在城市中見到的那些在人們身邊嬉戲打鬧，無所顧忌的鳥兒，並不是因為與人相處慣了，膽子變大了，而是因為那些膽子大的個體選擇留在了食物資源豐富、生存環境溫暖、但人為活動頻繁的都市；而那些膽子小的個體選擇了安靜簡單，但生境資源原始的鄉間地帶。
圖3 家燕 Photo by Vincent van Zalinge on Unsplash
家燕是我們最為熟悉的人類伴生種。法國動物行為學家Moller在1984-2013年對家燕進行了長達30年的跟蹤觀測，發現每一隻家燕的驚飛距離幾乎是固定的。不僅如此，在親鳥和子代之間，也具有相近的驚飛距離，這也從另一個側面證明，驚飛距離在基因水平上是可以遺傳的。
隨機應變的起始逃逸距離（FID）
事實上，動物也會在不同情況下根據身體的狀態和危險的等級來調整驚飛距離。就像我們在通過人行橫道過馬路時，會小心翼翼的觀望車速決定是否通過一樣，變色龍也會根據人類迎面接近的速度，調整起始逃逸距離（FID），隨著接近速度的加快，FID就會相應變長（William 2006，圖4）。而家燕也會根據自身的身體狀況和飛行能力調整起始逃逸距離。身體狀況好，青壯年飛行技巧嫻熟的燕子的驚飛距離更短，但是相應的，研究也發現（圖5），被天敵捕食到的燕子，驚飛距離也相對較近。換句話說，正值壯年的年輕小燕子們對於危險的臨近更為自信，因為矯健的身手讓他們能夠更加無畏危險；而過於盲目的自信，也往往會給不那麼警惕的燕子惹來殺身之禍。
圖4 變色龍逃逸距離與接近速度的關係 （S-Slow，慢速接近；F-Fast，快速接近；S-F，慢速接近，至一半距離時，變為快速接近；F-S，快速接近，至一半距離時，變為慢速接近）
圖5 家燕驚飛距離與年齡的關係
動物的驚飛行為也可以被視為動物恐懼的表現。這種不安全感導致的驚飛和逃逸使小動物們不得不放棄手頭的事（如：覓食，育雛，求偶行為等），而不情願的離開。因此，對於驚飛距離的研究，能夠應用於保護生物學的設計和動物福利的維持，比如：在野生動物園中，可以將來訪的遊客隔離到各類動物的驚飛距離之外，從而為動物提供安靜、舒適、沒有生存壓力感的棲息空間。在保護區的建設規劃中，也應充分考慮區內各種動物的活動範圍和與人類活動的安全距離，由此科學完成緩衝區的規劃，讓人類和動物可以在同一片山林相敬而生。
圖6 向遊客「揮手致意」的頑皮棕熊（網路圖片）
近些年來，有越來越多的朋友選擇野外出遊的方式放鬆身心，隨著鳥類保護公眾宣傳力度的增加，各行各業，各個年齡段的朋友都開始加入到觀鳥活動中來。鳥類斑斕如畫的色彩，更是引得許多攝影愛好者虔心追隨鳥兒的遷徙軌跡，輾轉各地進行鳥類生態攝影。
但是，狂熱的攝影創作慾望，使得許多拍鳥者盲目追求攝影作品的質量，而忽視了鳥類本身的生存感受。成群結隊的拍攝團經常肆無忌憚的蹲守在鳥巢前，日出而「攝」，日落而息；有些拍攝者為了追求「理想」的攝影背景，不惜移動鳥巢位置，甚至人為修剪鳥類用於保護巢安全的天然枝葉；也有許多鳥類拍攝基地，為了吸引遊客前來拍攝，頻繁進行野外投食，吸引目標鳥種前來取食；這些不良的攝影行為最終會導致鳥類因恐懼和不安棄巢而去；因為巢址暴露丟失性命；也會因投食餵養而喪失野性，無法在大自然中繼續生存。
圖7 拍鳥大軍 （1. 拍鳥的隊伍與掛在樹梢的鳥巢近在咫尺；2. 拍攝基地投食拍鳥現場；3. 為拍攝鳥類育雛，人為修剪後的鳥巢 2,3為網路圖片）
那麼，我們應該如何正確的拍鳥呢：
在鳥類驚飛距離以外拍攝，避免動物緊張和產生不安全感。
穿著隱蔽色的衣服進行拍攝（迷彩服，墨綠色或黑色的外套）
儘可能縮短拍攝時間，減少對鳥兒正常生活的干擾
永遠不要修剪、拉扯和改變鳥巢形狀。如果沒有好的角度就放棄吧！
拍鳥無止境，如果怎麼拍都不滿意的話，拎起雙筒望遠鏡，去林間享受觀鳥的樂趣吧！
人類對於大自然的喜愛，不應該變為對鳥兒生存的妨礙。天空中的飛鳥，於萬仞雲端俯瞰人類無止息的擴建與改造；然而終究是無怨無悔的避讓和容忍。那雙翱翔於碧海藍天的翅膀，經歷了無數的艱險和苦難，生存的打磨卻始終沒有讓它們放棄善意。而我們只需還它們一方凈土，不打擾才是最好的成全與祝福。
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參考文獻：
Frid A. & Dill L. (2002). Human-caused disturbance stimuli as a form of predation risk. Conserv Ecol, 6.
Livezey K.B., Fernandez-Juricic E. & Blumstein D.T. (2016). Database of Bird Flight Initiation Distances to Assist in Estimating Effects from Human Disturbance and Delineating Buffer Areas. J Fish Wildl Manag, 7, 181-191.
Samia, D. S., Nakagawa, S., Nomura, F., Rangel, T. F., & Blumstein, D. T. (2015). Increased tolerance to humans among disturbed wildlife.Nature communications,6, 8877.
Moller A.P. (2014). Life history, predation and flight initiation distance in a migratory bird. J Evolution Biol, 27, 1105-1113.
William E.C. (2006). Dynamic risk assessment: Prey rapidly adjust flight initiation distance to changes in predator approach speed. Ethology, 112, 858-864.
Ydenberg R.C. & Dill L.M. (1986). The Economics of Fleeing from Predators. Advances in the Study of Behavior, 16, 229-249.
Moller A.P. (2008). Flight distance of urban birds, predation, and selection for urban life. Behav Ecol Sociobiol, 63, 63-75.
Moller A.P., Grim T., Ibanez-Alamo J.D., Marko G. & Tryjanowski P. (2013). Change in flight initiation distance between urban and rural habitats following a cold winter. Behav Ecol, 24, 1211-1217.
Moller A.P., Tryjanowski P., Diaz M., Kwiecinski Z., Indykiewicz P., Mitrus C., Golawski A. & Polakowski M. (2015). Urban habitats and feeders bothcontribute to flight initiation distance reduction in birds. Behav Ecol, 26, 861-865.
Stankowich, T., & Blumstein, D. T. (2005). Fear in animals: a meta-analysis and review of risk assessment.Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences,272(1581), 2627-2634.
Miranda, A. C., Schielzeth, H., Sonntag, T., & Partecke, J. (2013). Urbanization and its effects on personality traits: a result of microevolution or phenotypic plasticity?.Global Change Biology,19(9), 2634-2644.
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