賴建誠 | 為什麼有性生殖中雙親比多親好

我們常見的繁衍策略，是單性與雙性生殖。大自然還有千奇百怪的方式，目的是增加找到配偶的機率，試舉三例。

1)人類由X和Y染色體，繁衍出女性（XX）和男性（XY）。美國德州蚌蝦的性染色體為W和Z，可配成三種性別：WW（雌雄同體）、ZW（雌雄同體）、ZZ（雄性）。雌雄同體沒有雄性交尾器，不能交配但可自體受精產卵。也就是說，雌雄同體有兩個機會：a)自體受精；b)與ZZ（雄性）配對。

2)鳥類一般有雄性（ZZ）和雌性（ZW），但白喉帶鵐不論雌雄，頭上都有白色或棕褐色條紋。它們只和異性且和不同條紋的對象交配。這種做法表示：每隻鳥只有1/4的機會找到伴侶，會減少繁衍機會。研究者認為，雌雄各有兩種條紋，就類似有四種性別，好像正在演化出第二套性染色體。但也有人預期，某種條紋會在演化過程中消失。這種策略的優劣，尚待長時期觀察。

3)生活在淡水的單細胞四膜蟲，有七種性別。每種都可和另六種有效生殖。也就是說，可以和另外86%的成員產生子代，比人類只能和50%的成員（異性）產生子代，機率高了不少。四膜蟲有七種性別的DNA，交配時會移除其餘六種。

本文的主題是人類，重點是解釋：1)為何必須有雙親，2)為何多親（三、四、五親）的繁衍策略，在自然狀態下沒有意義。

我們的粒線體（mitochondrial）只會透母親傳給後代，萬能的人類就想扮演上帝

。現今技術已能讓正常雙親的受精卵，注入第二位婦女的DNA，避免有缺陷的粒線體傳給嬰兒。這種「三親育子」（三性體）的技術，2015年2月英國議會已通過，預計每年約有150對夫婦受益。這套手法引發道德的激烈爭辯，因為這和食物的基因轉殖類似，人類需要基因轉殖嬰兒嗎？

「老媽給的粒線體」

1953年4月25日，華生（James Watson，1928—）與克里克（Francis Crick，1916—2004）在《自然》（Nature）期刊，發表人類染色體（DNA）的雙螺旋模型。這項創時代的發現，開啟了分子生物與遺傳學的大門：

DNA的結構是雙螺旋狀，由兩條「反向平行」的長鏈盤旋而成。

兩條鏈上的鹼基，通過氫鏈連接成鹼基對：一條由A與T配對（A-T），另一條是G與C配對（G-C）。A-T與G-C這兩組，簡要地依序排列，構成雙螺旋結構。沒想到人類複雜的基因，竟然結構如此簡潔。這兩組簡單的A-T與G-C，可以創造幾近無限的組合，讓每個人都有獨特的DNA。

我一直有個疑惑：如果造物者在A-T與G-C之外，再加上一組，譬如說X-Z，人類會變成什麼樣子？會有三頭六臂？能增加人種的多樣性？這不是更有利人類的競爭優勢嗎？為什麼演化大神這麼吝嗇，只用兩組元素做成雙螺旋？或者反過來說，為什麼造物者這麼精明，只用兩組就能讓人類生生不息，就要接近百億人口？

有性生殖是雙親制（二性體），這和 DNA的結構一樣，都是雙組制。動物通常行有性生殖，雙親基因可以融合成更新的下一代，避免基因庫窄化。假如造物者讓有性生殖採用多親制，那麼一父兩母（三親育子）或兩父兩母（四親育子），就可增加基因多樣化，增加存活機率，或減少被滅絕的機率。為什麼演化大神的答案還是一樣：在自然狀態下，雙親就夠了？

現在科技已能用人工組合基因，嘗試加上第三組：這樣就能把現有的20種氨基酸，提增到理論上的172種。優點是可以產生新蛋白質，製造新藥物，還能有許多新用途。這種新的第三組，是人為的，是非自然的（unnatural base pair）。我們還是把議題拉回自然的有性生殖：為什麼造物者偏好雙組制（A-T，G-C），演化大神也偏好雙親制（父母），而非多親制？這麼基本的議題，生命科學界應該早已明白，經濟學界還能插嘴么？

英國皇家經濟學會的期刊Economic Journal，2017年12月刊登 Perry等三位的分析，用數學模型證明：雙親制優於單親制，也優於多親制。三位作者的論點很明確：從演化的角度來看，有性生殖優於無性生殖，雙親生殖優於多親生殖。但在雙親制架構下，有兩個對立性的假說，一種是基因突變說（mutational hypothesis），另一種是紅色皇后說（Red Queen hypothesis）。突變說認為：雙親基因混合後，會減少傷害性的突變機率。紅色皇后說認為：

雙親基因混合後，可增加基因組的變化性，因而減少寄生蟲或病毒的影響。

紅色皇后的概念，出自劉易斯·卡洛（Lewis Carroll）的童話故事《愛麗斯鏡中奇遇》（Through the Looking Glass，1871）。紅色皇后對艾麗斯說，在這個國度里，想去到一個地方，必須要往相反方向走。兩人愈走愈快，但詭異的是：不論跑得多快，周遭景物都沒改變，還是停留在原處。在這個一切都反向的國度里，全力奔跑只是為了要維持在原地。

演化學家Leigh van Valen在1973年，借用這個故事提出一個概念：

物種為了搶奪資源與生存，必須不停地優化，才能對抗捕食者與競爭者。

捕食者本身也必須不停進化，才能與對手持續抗衡。所有物種都在不停地改變，但這種改變對競爭雙方來說，適應度並沒有因而增強。也就是說，在這個詭異的演化國度里，全力奔跑只是要維持在原地。

現在把前面提過的多親制，拉進這個爭辯里：

雙親制能增加基因的多樣性，但無法根絕病毒的威脅。多親制的好處，是可以從更多父母得到更多樣化的基因，這不就更能減低病毒的威脅嗎？

以三親育子為例，基因來源多一個，並不會付出多少額外成本。從突變說的角度來看，多親要比雙親好。如果三親比兩親好，同理可證雙親比單親好。

單親制就是無性生殖，好處是親子間的基因都一樣，突變機率小。缺點是當外界環境變化時，不易適應新變化。三親制的優點，是基因變異較大有利存活，但有個明顯缺點：無法解釋為什麼，自然界不存在三親制？

紅色皇后說很能解釋，雙親制優於單親制（無性生殖），因為雙親制的基因較多元，較易抵抗病毒。如果雙親制優於單親制，三親、四親、五親制也應該優於雙親制。皇后說的缺點是：無法解釋自然界中，為何不存在三親、四親、五親制。現在問題就很明確了：為何雙親制才是造物者的最佳選擇？

大自然中真的沒有三親制嗎？生物體大概沒有，但病毒中則常見。病毒的DNA中，常見雙親、三親、多親的組合。為什麼病毒要多親？可能的原因是：基因多元化後，突變機率大，不易被白血球或抗生素消滅。只要想想為何流行感冒無法絕跡，就明白多親制的演化優勢。

但多親制的缺點，和家裡有小三小四一樣，會造成很大的協調成本，明顯弊多於利。照這樣說，單親制最好，自己做決定，不必牽拖別人，協調成本最低。單親制的缺點也很明顯：

基因固定化，子女單調化。

只要想一下單親家庭的優缺點，就明白了。所以常規家庭都是雙親，生物的 DNA 也是雙組。

人類的卵子通常只接受一隻精蟲，之後就把大門關上。鳥類、螞蟻、蜂、蝦、蛇、蝸牛、龜、果蠅的卵，可以接受複數精子，之後挑選一隻受孕。這些母體如果和兩隻以上的伴侶交配，就有可能一卵多精，這算是多親制嗎？應該不是，因為最終只會選擇一隻精蟲，所以還是一精一卵的雙親制。

蚯蚓是雌雄同體，為何還要異體受精？既是雌雄同體，就可自我交配，豈不更省事？道理很簡單：自我交配，每次只能讓一條蚯蚓受孕；異體交配，每次有兩條受孕，生殖力差一倍，對族群繁衍非常有利。人類一次通常生一胎，遠遠比不上其他動物的生殖率（例如魚卵有數十萬個），很需要靠父母養護，甚至大學畢業了還沒謀生能力。

以人類為例，為何雙親育子（二性體）的策略優於三親（三性體）？這是成本不效率的問題：一男一女即可生育，為何需要雙男一女？三親制反而會減少繁殖率：1+1=1和2+1=1，你說哪個合算？一個卵子配合兩隻精蟲，就是浪費。單親制呢？人類是有性生殖，單親不可行。為何家庭通常是一父一母？一方面生殖成本最低，二方面協調成本也較低。

還有紅色皇后的假說沒講完。前面說過，雙親基因混合後，對寄生蟲與病毒較有抵抗力。若這道理成立，三親、四親、五親就更能減少疾病機率。但為何還是雙親具有長期優勢？如果三親的優點是「道高一尺」，病毒的特色就是「魔高一丈」：因為人類的DNA只有兩組，而病毒的DNA甚至有三組或更多組。病毒總能在基因突變上，比人類產生更高存活機率的下一代，然後迅速複製。

單性生殖的基因容易固定化，只能「道高半尺」。當病毒「魔高一丈」時，馬上就會造成「魔滅道」，威脅到族群的存續。雙親制能讓「道高一尺」，但病毒的多組DNA，就能「魔高一丈」，就這樣無限循環地斗下去。

現在換個角度來看，你認為三親育子，能產生「道高三尺」的效果嗎？就能壓抑「魔高兩丈」的病毒嗎？不會，「道高永遠一尺，魔高永遠一丈」。因為不論是三親、四親、五親，他們的DNA都是兩組制。一個父親的精子是兩組制的DNA，三個父親的精子，也都是兩組制的DNA，就算有一百個父親的精子，也無法對抗病毒的多組DNA。若要費好幾個男性的生殖力，才生出一個子代，對抗病毒還是無效，真的很不合算。

換句話說，三個臭皮匠真的比不上一個諸葛亮。那人類怎麼辦？只好發明抗生素與疫苗，但也只能治標不能治本，每年每代都在和病毒做永無止境地鬥爭。演化大神比我們更早明白這個道理：單親制會讓基因窄化，多親制會浪費生殖資源。造物者選擇了雙親制，因為生殖成本最低、協調成本最小。雖不完美，但也夠了。

參考書目：

「Artificial gene synthesis」， Wikipedia.

Perry， Motty， Philip Reny and Arthur Robson (2017)： 「Why sex， and why only in pairs？」， Economic Journal， 127：2730-43.

《瘋狂且不尋常的愛》，《BBC知識》國際中文版，2018年5月，頁74-5。

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