產生幻覺時為何會看到這些圖案？

知識 09-05

利維坦按：想必各位都有過「眼冒金星」的經歷，不管是餓的，還是蹲久了造成的，我們都會瞬間「看」到很多四處亂跑的星斑，其實它有一個專業名稱叫運動光幻視（kinetic phosphene），這往往都是由於腦部血液供應受阻，造成眼部眼底視網膜血管暫時性缺血所導致的。

當然，我們的大腦經常欺騙我們，人的大腦中有專門負責傳遞視覺信號的神經細胞，這些細胞通常情況下會把我們眼睛傳遞進來的信息「翻譯」成老虎、雲朵、大海和火焰等任何東西，但在一些特殊情況下，如致幻劑的作用下，大腦視覺皮層的電活動模式發生了變化，從而導致了某些類型幻覺圖案的出現。如今，我們終於明白了那些幻覺圖案與視?膜細胞盤狀結構、視覺?層?格/柱狀神經結構間的空間關係直接相關。

但最有意思的問題是：為何在正常情況下，我們很少出現幻覺？我們的大腦進化出了何種機制，使得我們在看到危險狀況的時候，可以免於幻覺？

文/Jennifer Ouellette

譯/斬光

校對/喬琦

原文/www.quantamagazine.org/a-math-theory-for-why-people-hallucinate-20180730/

本文基於創作共同協議（BY-NC），由斬光在利維坦發布

烏羽玉，又稱為威廉斯氏仙人球。烏羽玉及其同屬的銀冠玉均含有精神生物鹼，如麥司卡林等，會使人產生幻覺。故被用在宗教致幻劑及多種宗教超越上，包括冥想及迷幻藥治療法等。美國原住民很久以前就已經使用烏羽玉屬作為儀式及醫藥用途。食用過多會危害生命。圖源：Cacti, Succulents & Caudiciforms

早在20世紀20年代，一位年輕的認知心理學家海因里希·克呂弗（Heinrich Klüver）就開始拿自己當小白鼠，做有關幻視的研究。要知道，好幾十年後，哈佛大學的反主流文化大佬蒂莫西·利里（Timothy Leary）才開始親身實驗LSD和其他致幻劑的效果，並掀起了軒然大波。一天，

克呂弗在明尼蘇達大學自己的實驗室里，咽下了一片烏羽玉紐扣，也就是一段烏羽玉仙人掌（Lophophora williamsii）的風乾末梢。然後，他仔細地記錄下這種草藥對視覺的影響。

在筆記中，他描述了一些一再出現的圖案，令人震驚的是，這些圖案與岩洞中原始人的壁畫和胡安·米羅（Joan Miró）的油畫非常相似。

於是，他猜測，或許這種幻覺是人類視覺的先天特徵。

他把這些圖案分為截然不同的四類，並命名為「形狀常量」（form constants）：網格狀

（包括棋盤狀、蜂窩狀和三角狀）

、隧道狀、螺旋狀和蛛網狀。

圖源：high times

大約50年後，芝加哥大學的傑克·考恩（Jack Cowan）打算用數學方法重現這些幻覺圖案，期待能從中發現揭示大腦迴路秘密的線索。在1979年的一篇具有開創性意義的論文中，考恩和他的研究生巴德·埃爾門特勞特（Bard Ermentrout）就曾報告說，視覺皮層的第一層神經元的電活動模式，能夠直接轉譯為人類受致幻劑影響下常常看到的幾何形狀。最近，考恩解釋道：

「大腦皮層固有連接方式的數學結構，決定了它只會產生這幾種特定的圖案。

」

也就是說，我們出現幻覺時看到的東西反映了大腦的神經網路架構。

（countyourculture.com/wp-content/uploads/2011/03/Ermentrout-Cowan79b.pdf）

但是，沒人能夠準確指出，大腦視覺皮層的固有連接迴路究竟是如何產生了導致幻覺的電活動模式。

海因里希·克呂弗將幻覺圖案分為四類：網格、蛛網、隧道和螺旋，並命名為「

形狀常量

」。圖源：Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine

一種全新的猜測則提供了另一種解釋，那就是產生「圖靈斑圖」（Turing patterns）的數學機制。

1952年，英國數學家和密碼破譯大師阿蘭·圖靈（Alan Turing）在一篇論文中提出了這種數學機制。該機制可以生成許多種生物界常見的重複圖案，比如斑馬魚或老虎身上的條紋，或者豹子身上的斑點。科學家們早已知道，在大腦這樣充滿雜訊的複雜系統里，傳統的圖靈機制很可能不會起作用。但考恩的一名同行，伊利諾伊大學厄巴納-香檳分校的物理學家奈傑爾·戈登費爾德（Nigel Goldenfeld），卻將原本的機制稍加改動，把

雜訊的因素

考慮了進來。近來的兩篇論文用實驗證據支撐了這個「隨機圖靈機制」，認為它正是人們看到幻覺「形狀常量」的原因。

出汗的螞蚱

圖源：YouTube

從本質上來說，我們「看」到的圖像其實是興奮的視覺皮層神經元構成的圖案。

我們視野中的物體發出或反射出光線，這些光線進入眼睛，在視網膜上聚焦成像，視網膜上一排排的光感受器細胞再把光轉化為電化學信號。這些信號傳遞到大腦，激活視覺皮層的神經元，使其興奮並形成一幅圖案，通常情況下，這幅圖案與視野中發光物體的圖案類似。

但有時候，不經外界刺激，視覺皮層中隨機放電的神經元

（即內部背景雜訊）

也能自發產生一些圖案。

研究者認為，如果吃了致幻劑或者因其他因素，導致大腦的正常功能紊亂，並放大神經元的隨機放電，那麼自發產生的圖案就導致我們產生幻覺。

但為什麼我們看到的形狀是克呂弗細分出的那些呢？

考恩、埃爾門特勞特和他們的合作者提出了一種廣為接受的解釋：

視野在視覺皮層中紋狀區的表徵方式造成了這些圖案的出現。

「如果你打開某人的腦殼，看看活動中的神經元，你將不會像透過縮小鏡那樣看到一幅外界的真實圖像，」考恩的合作者之一、凱斯西儲大學的皮特·托馬斯（Peter Thomas）說道。托馬斯解釋說，當圖像映射到皮層上時，就會產生某種坐標變換。如果激活和非激活的神經元構成了交替的帶狀圖案，那麼條帶的方向不同，你就會看到不同的東西。如果條帶指向某個方向，你就會看到同心圓環。

如果條帶的指向與上述方向垂直，那你就會看到射線或者形如隧道的圖案從一個中心點放射而出——眾所周知，瀕死體驗中通常會出現光從隧道盡頭髮出的幻覺。而如果條帶的指向與上述方向成斜角，那你就會看到螺旋的圖案。

上圖顯示了視野中看到的線（左半圖）是如何與紋狀皮層中的線（右半圖）對應的。紋狀皮層又名初級視皮層，負責對視覺信息進行直接處理。圖源：Bressloff, P.C., Cowan, J.D., Golubitsky, M., Thomas, P.J., & Wiener, M.C. (2002). What Geometric Visual Hallucinations Tell Us about the Visual Cortex. Neural Computation, 14, 473-491.

但是，如果說像克呂弗「形狀常量」這類幾何圖形幻視，是視覺皮層的神經元活動直接導致的，

那麼，問題來了，這種活動是怎麼自發產生的，以及，為什麼它不會讓我們時時刻刻產生幻覺？

隨機圖靈機制也許就可以解決這兩個問題。

圖源：reddit

阿蘭·圖靈的原始文章提出，動物身上的斑點圖案是兩種化學物質在同一個系統中擴散時發生相互作用而導致的。這與氣體的擴散不同。將某種氣體釋放到房間里，它會均勻地擴散開來，直到處處密度相等。而這兩種化學物質擴散的速率不同，導致整個空間變成了一塊塊截然不同的斑塊，每個斑塊里的化學成分都不同。

其中一種化學物質充當激活劑，能夠表現出某種獨特的性質，比如斑點狀或條帶狀的色素沉澱。另一種化學物質充當抑製劑，能夠破壞激活劑的表達。

（www.dna.caltech.edu/courses/cs191/paperscs191/turing.pdf）

想像一下，有一片枯黃的乾草上斑斑點點地爬著一群螞蚱。如果你隨機在乾草地上點起幾處火，由於草幹得沒有一絲水分，整片草地就會燃燒起來。這時候，火苗的熱量烤得四下奔逃的螞蚱渾身大汗、汗滴如雨，然後螞蚱身邊的草就會被汗打濕。

火燒過後，在一片焦土之中，你就會發現一些周期性分布的黃色斑點——那就是被汗打濕的枯草倖存了下來。

這個奇妙的比喻是數學生物學家詹姆斯·默里（James Murray）發明的，生動地闡釋了傳統圖靈機制的作用方式。

（www.ams.org/journals/notices/201206/rtx120600785p.pdf）

圖源：Mariano Peccinetti

圖靈承認，這個機制只是一個嘗試解釋真實圖案如何生成的、極度簡化的玩具模型，他從未將其應用在真實的生物學問題上。但這一機制提供了解決問題的思考框架，後人可以以此為突破口深入研究。至於大腦這個案例，考恩和埃爾門特勞特在他們1979年的論文中指出，

神經元也可以描述為激活劑和抑製劑。

激活劑神經元激勵周圍的神經元也燃燒起來，放大電信號，而抑製劑神經元則安撫周圍的神經元，使信號衰減。研究者發現，在視覺皮層中，激活劑神經元更傾向於與臨近的同伴相連接，而抑製劑神經元則更傾向於與遠處的同伴相連接，形成一個更寬廣的網路。這讓人聯想起傳統圖靈機制起作用的必要條件——兩種擴散速率不同的化學物質。

於是，在理論上，大腦皮層中的興奮神經元就會自發在靜默神經元之海中產生圖案，它們或是呈條帶狀、或是呈斑點狀地分布著。

這些條帶或斑點的方向不同，我們看到的幻覺就不同——網格、隧道、螺旋或是蛛網。

然而，儘管考恩認識到，視覺皮層中可能存在某種圖靈機制，但他的模型沒有考慮到雜訊因素。

所謂雜訊，就是神經元的隨機激活，它似乎能夠妨礙圖靈斑的形成。

與此同時，戈登費爾德和其他研究者已經將圖靈的思想應用在了生態學之中，將其作為捕食者-獵物動力學的一個模型。在這個模型中，獵物充當激活劑，努力尋求自身數量的增長，而捕食者充當抑製劑，用殺戮來控制獵物的數量。這麼一來，它們二者就形成了類似圖靈斑塊的空間分布。戈登費爾德還研究了，捕食者和獵物數量的隨機漲落會如何影響這些圖案。他後來知道了考恩在神經科學方面的工作，立刻意識到他的洞見在那個領域同樣有用。

長有眼睛和嘴巴的房屋

圖源：The Daily Panel

作為一名訓練有素的凝聚態物理學家，戈登費爾德喜歡跨學科研究，將物理學和數學中的概念與技術應用在生物學和演化生態學之上。大概10年前，他和當時的研究生湯姆·巴特勒（Tom Butler）正在思考，捕食者和獵物的空間分布會因為各自數量的隨機漲落而產生何種變化，比如說，一群羊突然遭受了狼群的襲擊會怎麼樣呢？戈登費爾德和巴特勒發現，如果某個種群的成員數量相當之少，那麼隨機漲落會造成很大的影響，甚至可能導致種群滅絕。

這一發現決定了，生態學模型必須考慮隨機漲落的影響，而不能僅僅滿足於描述種群數量的平均狀況。

「一旦我知曉了如何在圖案形成的過程中計算隨機漲落的影響，」戈登費爾德說，「那很明顯，下一步就是將其應用在幻覺問題上。」

在大腦中，隨機漲落的不是狼和羊的數量，而是狀態開啟或關閉狀態的神經元數量。如果某個激活劑神經元突然開啟了，那它就會導致周圍的神經元也開啟。與之相反，如果某個抑製劑神經元突然開啟了，那它會導致周圍的神經元都關閉。

由於抑製劑神經元之間的連接是長距離的，所以任何隨機產生的抑制信號都比隨機激活信號傳播得快——這正是圖靈機制所需要的條件。

戈登費爾德的模型提出，興奮神經元和靜默神經元將形成圖靈斑圖一樣的圖案。他將其命名為「隨機圖靈斑圖」。

（journals.aps.org/pre/abstract/10.1103/PhysRevE.84.011112）

然而，人類視覺要想正常工作，那麼視覺皮層的主要驅動力必須是外部刺激，而非自身內部雜訊漲落。

那麼，是什麼阻止隨機圖靈斑圖持續生成，並讓我們免於持續產生幻覺呢？

戈登費爾德和同事們解釋說，即便神經元的激活是隨機的，但它們的連接卻不是。

激活劑神經元之間的近程連接很稠密，而抑製劑神經元之間的遠程連接則很稀疏，戈登費爾德認為這一現象抑制了隨機信號的傳播。

他與合作者創造了兩種不同的神經網路模型來測試這個假說。其中一種模型基於真實的視覺皮層，而另一種卻是連接完全隨機的通用網路模型。在通用模型中，神經元的隨機激活持續放大為圖靈效應，嚴重損害了正常的視覺功能。「隨機連接的視覺皮層會被幻覺嚴重地干擾，」戈登費爾德說。在實際的視覺皮層模型中，內部雜訊卻被有效地抑制了。

內格爾·戈登費爾德，他提出了解釋幻視的隨機圖靈機制。圖源：Seth Lowe for Quanta Magazine

戈登費爾德提出，

進化過程選擇出了特定的神經網路架構，先天地就能抑制幻覺圖案的產生：

抑製劑神經元之間的稀疏連接使抑制信號難以長距離傳播，破壞了隨機圖靈機制，從而使我們免於看到隧道、蛛網、螺旋等幻覺。

沿神經網路傳播的主導模式必然是基於外界刺激的——

這對於人類的生存特別有用，因為危險的蛇出現時，你想要真切地覺察到它，而不想在這關鍵時刻被美妙的螺旋圖案分心。

「如果視覺皮層里處處都布滿了這種長程的抑製劑連接，那麼形成圖靈斑圖的趨勢就會壓倒處理外界輸入信號的趨勢。

這將是一場災難，我們誰也不能在這種情況下活下來，

」托馬斯如是說。正因為抑製劑神經元之間的長程連接很稀疏，「這一模型才不會自發產生圖案，除非你強制它們出現，比如在模擬中添加進致幻劑的作用。」

圖源：Tumblr

實驗結果已經證明，

LSD等致幻劑似乎能夠擾亂大腦中正常的濾波機制，可能會加強抑製劑神經元之間的長程連接，從而讓隨機信號得以放大為隨機圖靈效應。

（www.pnas.org/content/113/17/4853）

戈登費爾德與合作者尚未在實驗中驗證他們的幻視理論，但在過去的幾年裡，隨機圖靈斑圖的確會出現在生物系統中的確鑿證據漸漸浮現。2010年左右，戈登費爾德聽說了羅納德·韋斯（Ronald Weiss）所做的一項工作。韋斯是麻省理工學院的一名合成生物學家，他一直在為一些有趣的實驗結果尋求合適的理論模型，並為之苦苦奮鬥了好幾年。

幾年前，韋斯團隊就開始用基因改造過的細菌生長細菌生物膜。這裡面有兩種細菌，分別表達一種信號分子。為了生長出傳統圖靈斑圖，他們將熒游標記物添加到信號分子上，讓激活劑發紅光、抑製劑發綠光。實驗的初始條件是一片均勻的生物膜，但隨著時間的增長，一種類似圖靈斑圖的圖案漸漸生成了，紅色的波爾卡圓點散布在綠色的網紋之間

（譯者註：想想草間彌生的那些作品）

。

然而，紅色圓點的分布卻比豹子身上的斑點要雜亂無章得多。

額外增加的實驗也紛紛失敗了，不能得到想要的結果。

圖源：

fineartamerica

戈登費爾德聽說這些實驗結果後，他猜測韋斯的數據或許從隨機圖靈機制的角度能夠說得通。「我們沒有接著嘗試讓這些圖案更加規則、更少混亂，」韋斯說，「相反，我們通過與內格爾的合作認識到，

這些圖案實際上是隨機圖靈斑圖。

」上個月，韋斯、戈登費爾德與其他合作者最終在《美國國家科學院院刊》（PNAS）上發表了他們的論文，此時距研究開始的那天已有17年了。

（www.pnas.org/content/115/26/6572.short）

生物膜之所以會產生隨機圖靈斑圖，是因為基因表達過程充滿了雜訊。

據以色列魏茲曼研究所的喬爾·斯塔凡斯（Joel Stavans）所言，雜訊來源於細胞之間的差異，也就是說，雖然細胞的基因信息相同，但它們的表現卻不同。在一篇最近發表的論文中，斯塔凡斯和同事研究了基因表達過程中的雜訊何以產生隨機圖靈斑圖。

研究對象是藍細菌，又名藍藻，這是一類古老的生物，地球上的大部分氧氣都是它們製造的。

他們具體研究的是一種名為項圈藻的藍細菌，這種單細胞生物結構簡單，但能夠一個一個連在一起形成一長串。一個項圈藻細胞能專精以下兩種功能中的一個：一是光合作用，二是固氮作用，後者就是把空氣中的氮氣轉化進蛋白質里。一串項圈藻群體中，會有一個固氮細胞，然後是10到15個光合作用細胞，接著再是一個固氮細胞，以此類推下去。這就是一種隨機圖靈斑圖。在這個案例中，激活劑是一種蛋白質，這種蛋白質產生了正向反饋迴路，以製造出更多同種蛋白質。但與此同時，這種蛋白質也製造出了其他蛋白質，後者擴散進相鄰的細胞中，又反過來抑制了前者蛋白質的生產。

這恰恰就是圖靈機制的主要特徵：一種激活劑和一種抑製劑互相對抗。在項圈藻案例中，雜訊驅動了二者之間的競爭。

（journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.2004877）

研究者認為，隨機圖靈機制能夠在以上兩種生物學背景下起作用，這增加了該機制在視覺皮層中發生的可信度。這些發現也證明了，雜訊如何在生物體中起到關鍵作用。「在我們如何對計算機編程和生物系統如何工作之間並沒有直接關係，」韋斯說，「生物界需要不同的框架和設計原則。雜訊就是其中之一。」