小短手萌生記——阿爾瓦雷斯龍演化簡史

我們的老朋友，飽經風霜的科普戰士——霸王龍同志，可能自化石出土開始，就被黑成 「小短手」，一直未能翻身。無論是霸王龍吃面、自拍還是 「say yes」，短手似乎成了霸王龍的一個標誌……

然而

霸王龍的手在恐龍裡面並不是最短的，最多也就是第二短的。那恐龍裡面，最短的也是最簡單的小手，就屬於一類對於大眾來說毫無名氣，但卻一直是恐龍學家心目中最詭異的一類恐龍：

阿爾瓦雷斯龍

阿爾瓦雷斯龍類，可以說是獸腳類恐龍中最為奇葩的一個演化支。筆者可不是對這類恐龍有什麼意見，這類恐龍的命名、形態、分類、食性、地理分布甚至研究歷程都非常的弔詭，再加上自這類恐龍發現伊始，就不是任何化石點的主要化石，化石數目稀少，分布非常零星，它們的方方面面問題都引起過學界廣泛的爭議。可以說，近二十年獸腳類恐龍研究蓬勃發展，尤其是我們熟悉的暴龍類、竊蛋龍類、近鳥類的研究如井噴一般，而阿爾瓦雷斯龍類和它們的好夥伴美頜龍類卻還處於一種霧裡看山的狀態，可以稱之為「籠罩在虛骨龍類研究上空的兩朵烏雲」了。

阿爾瓦雷斯龍類

命名篇

阿爾瓦雷斯龍類（當時建立的是科），是南美傳奇恐龍科學家波拿巴在研究報道一類發現於阿根廷的獸腳類恐龍——阿爾瓦雷斯龍屬時，建立的一個分類單元。 熟悉恐龍滅絕理論的你，肯定一下就會想起提出隕石撞擊地球導致恐龍滅絕學說的物理學家，諾貝爾獎獲得者阿爾瓦雷斯和他的兒子，地質學家小阿爾瓦雷斯。那麼，這類恐龍應該是紀念阿爾瓦雷斯父子的吧？

並不是。實際上，這類恐龍是波拿巴為紀念一位阿根廷歷史學家阿爾瓦雷斯而命名的。時至今日，很多對阿爾瓦雷斯龍類的介紹，仍會把它們與提出恐龍滅絕理論的阿爾瓦雷斯父子關聯，實際上，雖然阿爾瓦雷斯龍類很多屬種生活在白堊紀晚期，但與阿爾瓦雷斯父子實際上並無瓜葛。

阿爾瓦雷斯龍類

研究歷程篇

既然提到了阿爾瓦雷斯龍類這個名字的由來，就要講一講這個類群奇妙的研究歷程，尤其是早期歷程。阿爾瓦雷斯龍類最早的標本，是在南美洲阿根廷晚白堊世早期的地層當中發現的。發現之後，波拿巴就建立了一個阿爾瓦雷斯龍科，來包括這些在他看來可能與似鳥龍類近似的小型恐龍。

而後不久，美國紐約自然歷史博物館的考察隊，陸續在外蒙古晚白堊世晚期地層當中報道了一些翅膀高度退化的「鳥」的化石，這種「鳥」不但沒有翅膀，整個前肢還極度縮短，手部只保留了一個大的手指（實際上還有兩個極小的手指），因此 「單爪鳥」就閃亮登場了。

「單爪鳥」復原圖

（圖片來自維基百科，作者ArthurWeasley）

再而後，又報道了一件產自蒙古的新標本，因為頭骨太像鳥的頭骨了，就被命名為 Shuvuuia ，也就是蒙古「鳥」的意思，當時譯稱沙漠蒙古古鳥（今翻譯為沙漠鳥面龍）。相關研究引起了很大的爭議，很多科學家發文認為這幾件蒙古的標本，是恐龍而不是鳥，但在相當長一段時間，沒有人把晚白堊晚期蒙古的幾個當時被稱為「單爪鳥類（現在翻譯為單爪龍類）」標本和遠在地球另一端的晚白堊世早期的阿爾瓦雷斯龍科的成員聯繫起來。

而後，阿根廷另一位恐龍學家諾瓦斯報道了一件重要的阿爾瓦雷斯龍類標本——波氏爪龍（這名字正是來紀念前面提到的傳奇古生物學家波拿巴的），科學家驚奇的發現，所謂的「單爪鳥類」 實際上很可能是南美洲阿爾瓦雷斯龍科恐龍的後裔。只不過相較於南美祖先相對龐大的身型，蒙古的 「單爪鳥類」體型更小，更纖細。另外，南美的阿爾瓦雷斯龍科成員也具有一個極度發育的大手指，前肢也很短，這一切證據，逐漸勾勒出了虛骨龍類中一個不為人知的演化支系——阿爾瓦雷斯龍類。

波氏爪龍，雖然體型大很多，但具有類似蒙古戈壁「單爪龍類」的前肢

（圖片來自維基百科，作者GabrielNU）

止於此，阿爾瓦雷斯龍類的所有標本，都還是發現在晚白堊世沉積的地層當中。而這一類恐龍的系統發育學位置，卻處於手盜龍類基幹的位置。考慮到其他手盜龍類演化支系都有生活在早白堊世甚至晚侏羅世的代表，這類「僅存」於晚白堊世恐龍盛世餘輝中的「原始」恐龍就顯得有些不倫不類了。

幸運的是，中科院古脊椎所徐星研究員聯合美國喬治華盛頓大學同事，在2010年報道了當時已知最早的阿爾瓦雷斯龍類的代表——靈巧簡手龍（Haplocheirus sollers），簡手龍的發現一次性的將阿爾瓦雷斯龍類的化石記錄提前到了約一億六千晚年晚侏羅世，阿爾瓦雷斯龍類也成為了手盜龍類中化石記錄最早的類群之一。

簡手龍復原圖，其形態與後期的阿爾瓦雷斯龍類實際上還有很大差別（徐星供圖， Portia Sloan繪）

然而，雖然發現了簡手龍屬，但簡手龍屬與生存年代最早的晚白堊世阿爾瓦雷斯龍類之間仍然存在著超過八千萬年的間隔，整個早白堊世，全世界範圍內沒有任何阿爾瓦雷斯龍類的記錄。

同時，簡手龍與南美晚白堊世早期的大型阿爾瓦雷斯龍類，除了體型都比較大外，還是有非常多的形態學差異。雖然屬名寓意「簡單的手」，但簡手龍的每個手仍然具有靈活的三指。而所有晚白堊世的阿爾瓦雷斯龍類，它們的外側兩個手指都已經極度退化甚至消失不見了，每個手只有最內側手指粗壯巨大，與簡手龍靈活的手掌區別明顯。

那麼，在這個八千萬年的間隔中，阿爾瓦雷斯龍類經歷了什麼呢？這就需要早白堊世的化石證據來說明了。

阿爾瓦雷斯龍類

新發現

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所徐星研究員領導的國際科研團隊，在2018年8月24日的《當代生物學》（Current Biology）雜誌上報道了這個轉折期的關鍵化石，烏拉特半爪龍（Bannykus wulatensis）和彭氏西域爪龍（Xiyunykus pengi），除此之外，本文的系統發育學工作還將之前分類位置不明確的敖閏龍屬和吐谷魯龍屬歸入了阿爾瓦雷斯龍類。

此次研究極大的豐富了阿爾瓦雷斯龍類種類，尤其是原始阿爾瓦雷斯龍類，從簡手龍屬一個「獨苗「，到敖閏龍、簡手龍、半爪龍、西域爪龍和吐谷魯龍的」五子登科「，這使得我們對阿爾瓦雷斯龍類在晚侏羅世到早白堊世的演化歷程，第一次有了詳細的了解。

阿爾瓦雷斯龍類代表性物種復原圖，展現了前肢的有趣的演化歷程（徐星供圖、Vikto Radermacher 繪）

這些新歸入阿爾瓦雷斯龍類大家庭的恐龍，它們的手部結構形態各異又相互關聯，為我們呈現出了阿爾瓦雷斯龍類這種特化手部的演化歷程：

1

以簡手龍屬為代表的晚侏羅世的阿爾瓦雷斯龍類，它們往往具有較長的前肢和適合抓握的靈活手掌，其中它們手部三指，中間指頭最長，但內側手指最為粗壯。

2

以半爪龍屬早白堊世的阿爾瓦雷斯龍類為代表，它們的最內側手指逐漸變為最為發達的手指，但前肢還相對較長，整體面貌介於晚侏羅世阿爾瓦雷斯龍類和晚白堊世阿爾瓦雷斯龍類之間。

3

晚白堊世的阿爾瓦雷斯龍類，無論是南美洲大體型的波氏爪龍屬還是蒙古高原上最進步的單爪龍屬，它們的前肢都變得非常特化，長度縮短，前臂非常適合挖掘，內側手指最大， 外側手指退化縮小甚至消失。

在哺乳動物演化歷史中，美洲馬化石序列展示了馬類從五指/趾到單指/趾的演化歷程，是宏演化的著名例證。此次對阿爾瓦雷斯龍類的研究，也展示出了類似的演化歷程，可以說是宏演化在獸腳類恐龍演化中的一次重要體現。

手太短了也不好，太低的東西挖不到啊

（朱子恆繪 ）

隨著對阿爾瓦雷斯龍類手部演化研究，這個類群恐龍在演化史上的生態位的變化，也逐漸明晰起來。晚侏羅世的阿爾瓦雷斯龍類，具有靈巧的手掌和帶有鋸齒的牙齒，這說明此時的它們還是以捕獵小型動物為生的捕食者。但從早白堊世的半爪龍屬和西域爪龍屬開始，逐漸特化加大的第一指和適合挖掘的前臂，說明這類恐龍開始用前肢做更多的挖掘工作。

而後，進步的晚白堊世阿爾瓦雷斯龍類形態上已經非常接近現今的土豚或者食蟻獸，它們的前肢非常適合挖掘，而頭部也逐漸變得纖細。阿爾瓦雷斯龍類近一億年的演化歷史，是從中小型肉食捕獵者到小型食蟲動物的歷程。

快跑的爪兒有蟲吃，臨河爪龍復原圖（徐星供圖、NobuTamura 繪）

當然，阿爾瓦雷斯龍類作為虛骨龍類中最不為人所知的一個類群，還有著非常多的科學問題有待我們去探索。比如阿爾瓦雷斯龍類為何在白堊紀越變越小？前肢為何越來越短？牙齒為何逐漸減少？這些問題，都需要更多的化石材料和相關研究才能為我們解答。

一個對「單爪」的臨河爪龍的奇怪腦洞

（匿名人士供圖，來源不可考）

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