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科學家解析大腦皮層神經元信息的讀碼機制

2018年9月20日,《神經元》期刊在線發表了中科院神經科學研究所、腦科學與智能技術卓越創新中心、中科院靈長類神經生物學重點實驗室空間感知課題組,題為《通過結合決策信號的測量與微電流刺激的干擾兩種方法來解析大腦神經元信息的讀碼機制》的研究論文。在該研究工作中,科研人員在清醒獼猴執行空間運動方向辨別任務的同時,記錄了大腦皮層中上顳葉內側皮層、中顳葉皮層和腹頂內皮層三個腦區的神經元反應,通過數學方法分離了這些反應中的兩種成份,即神經元編碼的感知覺信息,和與獼猴認知決策的信號,並通過微電流刺激干擾的技術手段,分別檢測了三個腦區中的神經元信息被下游讀取的優先順序別和權重。

大腦對空間的感知包括兩個重要階段:一個是編碼階段,即外界環境中的聲、色、光等刺激通過各種感官傳入大腦中樞,激活了處理相應感覺刺激的神經元元件,從而把外界刺激分別編碼在相應神經元的電活動中,例如偏好特定運動方向、空間朝向或者空間特定位置的細胞;二是解碼或讀碼階段,即這些神經元的電信號經過神經系統的層級傳遞,被下游神經元抽提信息,最終轉化為大腦對外界刺激的感知,並在此基礎上形成最終的決策,做出特定的行為。大腦神經元的編碼機制已經有廣泛的研究,但是其第二階段關於解碼的研究工作還相對較少,具體解碼機制也不清楚。其中一個重要的方法是在實驗動物執行認知決策任務的同時,測量相應感覺神經元的電發放波動中哪些是與抉擇相關聯的信號。雖然至今在許多感覺皮層中都已經發現了與決策相關的信號,但是這些信號究竟能否直接反映神經元所編碼的信息被大腦讀取和利用以形成抉擇,還是只是反映了大腦在形成抉擇之後,再反饋給上游神經元的一個下行信號,一直都存在著激烈的爭論。這些爭論目前都只停留在理論層面上,爭論的雙方都缺乏有力的實驗證據支持。

在本研究工作中,神經所研究生余雪菲和空間感知課題組組長顧勇研究員訓練獼猴通過眼動來報告它們所感知到的光流在空間中的運動方向,並在獼猴執行任務的同時,記錄了上顳葉內側皮層(MST)、中顳葉皮層(MT)和腹頂內皮層(VIP)三個腦區的神經元胞外電生理活動,通過數學方法分離了兩種成份,一是神經元所編碼的視覺運動方向信息,即感覺成份;二是與獼猴認知決策相關的成份,即決策信號。分析發現,在三個腦區中,感覺信號並不是一直與決策信號保持一致,有時也會出現相反的情況,比如某些神經元偏好編碼向左運動,每次神經元發放增強的時候,應該促使獼猴更多的選擇向左運動(「感覺-決策一致細胞」,圖中左下角細胞),但在行為上獼猴卻是更多地選擇向右運動(「感覺-決策相反細胞」)。利用微電流刺激進一步實驗發現,在MST和MT皮層中通過微電流人為興奮這兩類細胞時,都能顯著地使獼猴的認知決策發生偏差,並且偏差的方向都趨向於被電刺激興奮的神經元所編碼的偏好感覺信息方向,而不是決策信號所反映的方向。微電流刺激「感覺-決策一致細胞」對獼猴認知決策產生的偏差要大於刺激「感覺-決策相反細胞」一倍左右,表明了前者的讀碼權重要大於後者(圖中間粗細箭頭分別表示)。微電流刺激VIP神經元卻不能影響獼猴的認知決策,提示這個腦區的運動信息在當前任務中並沒有被下游腦區所讀取和利用。

這些直接實驗結果首次解析了大腦皮層神經元所編碼的感覺信息和獼猴表現的決策相關信息在解碼過程中的作用,為關於決策信號在感知覺皮層中作用的長期爭論提供了重要的實驗證據,表明大腦神經元信息的讀碼權重不僅與特定腦區有關,還與特定腦區中的特定神經元集群有關。此外通過建模,該研究還提出了一定的理論預期,即兩類神經元集群之間存在負相關的噪音,有待於後續實驗進一步驗證。

該研究在顧勇研究員的指導下,由博士研究生余雪菲完成。該課題獲得了國家自然科學基金委和科技部的資助。

圖註:在獼猴大腦皮層中存在兩類細胞,感覺-決策一致性細胞(左例)和感覺-決策相反性細胞(右例)。兩類細胞之間通過特定的相關性噪音結構連接(中間熱圖)。微電流刺激實驗表明兩類細胞都貢獻於獼猴的認知決策,但前者的讀取權重更大,大約是後者的兩倍(粗細箭頭表示)。

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