對精子，我們至今還存在太多認知偏見

知識 10-26

利維坦按：我們通過對人類近親黑猩猩的觀察得知，在一個雌性與多個雄性濫交的社會單元中，雄性的產精能力相較人類要強很多。只不過，人類隨著進化，單一配偶制的形成使得雄性的睾丸變小，而女性子宮也為受精設置了諸多障礙：不適宜精子存活的酸性環境，以及隱窩。以往我們通常會將上億的精子擬人化地表述為爭前恐後的游向卵子，然而，現今的研究發現，卵子並非如我們想像得那般被動，精子也遠非擁有那麼神奇的「主觀能動性」，而這一切，都是我們作為人類進化的複雜性與奧妙所在。

文/Robert D Martin

譯/antusen

校對/黃譯瑩

原文/aeon.co/essays/the-idea-that-sperm-race-to-the-egg-is-just-another-macho-myth

本文基於創作共同協議（BY-NC），由antusen在利維坦發布

彩色電子掃描顯微攝影下，從睾丸網腔洞中釋放出的健康精子（紅色）。圖源：Innerspace Imaging/Science Photo Library

在人類繁衍機制有科學解釋之前，大多數人認為新生命自發產生於非生命物質。17世紀中葉，在自然哲學家們

（勉強）

用肉眼看見了卵細胞之後，這種觀點開始有些許改變。

自然哲學家們認為，所有生命在神創造萬物時，就已經產生了；女性卵子中的各個新生命就像俄羅斯套娃一樣層層套疊。這種生殖觀被稱之為先成論（preformation），很受統治階級的推崇。

葡萄牙發育生物學家、作家克拉拉·品托·科雷亞（Clara Pinto-Correia）在《夏娃的卵巢（1997）》（The Ovary of Eve）中指出：「

先成論將血統內置於統治階級內部，並由此成了『政治正確的』反民主教條，進而又暗中使王朝體系得以合法化

——當然，在科學革命中，傑出的自然哲學家不會成為奴隸。」

也許有人會認為，隨著科學進步，顯微鏡的出現會推翻先成論。然而，事實卻恰恰相反，

當研究人員終於藉助顯微鏡看清卵子和精子時，先成論又搖身一變，成了更具父權色彩的政治狂想：

哲學家和某些研究生殖的學生認為，卵子只能被動等待優質精子觸發生命。而精子呢？精子的頭部則藏著微型小人——確切地說，是侏儒。

1695年，荷蘭數學家和物理學家尼古拉斯·哈特索克（Nicolaas Hartsoeker）首次在顯微鏡下看見人類精子時，畫出了精子中的侏儒。哈特索克稱自己雖未真的看見侏儒，但他堅信它就在其中。

圖源：Wikipedia

更先進的顯微鏡最終推翻了先成論。但從某種程度上說，情況並沒有改變。

「侏儒」頑固地活了下來，人們仍堅信卵子是受精過程中的被動接受者，等待著活躍精子披荊斬棘前來觸發生命。大眾堅信這種帶有性別歧視色彩的錯誤隱喻是情有可原的

（當然也是令人遺憾的）

。但生物學家和醫生也是使先成論繼續存在的推手。

直到1991年，久未發展的科學才又取得了突破。當時，美國人類學家艾米麗·馬丁（Emily Martin，現於紐約大學任職）描述了一個「科學式的童話」——

該童話暗示「女性在生育過程中比男性付出得更多」，「女性更不值得」，其觀點包括：

一生中，卵巢只有有限數量的卵子，而睾丸則會不斷產生新的精子。

人們通常認為卵細胞的發育過程是一個「浪費卵母細胞」的過程——在出現於青春期的30萬個初級卵母細胞中，只有400個成熟的卵子會被排出來；然而，很少有人用「浪費」形容男性的排精過程，畢竟男性有2萬億以上的精子。大眾媒體和科學報刊都聲稱人類的交配過程就像聲勢浩大的馬拉松游泳比賽，只有速度最快、最健康的精子才能抱得卵子歸。如果說，這種觀點只是對性別歧視的延續

（這是基於錯誤理論而產生的、冒犯女性的男性幻想）

，那就太糟糕了。

繼續支持帶有偏見色彩的觀點會影響男性及女性治療不孕不育。

（www.jstor.org/stable/3174586?seq=1#page_scan_tab_contents）

回顧歷史可以幫助我們了解人類是如何誕生的。針對生殖細胞和受孕過程的科學認識剛出現沒多久。卵子是女性身體中最大的細胞，肉眼勉強可見，其大小和英文中的句點差不多。精子是男性身體中最小的細胞，肉眼完全不可見。

圖源：Science Source

直到1677年，荷蘭業餘科學家安東尼·列文虎克（Antony van Leeuwenhoek）才首次在顯微鏡下發現了精子。大約在同一時間段，人們開始意識到卵巢會產生卵子，不過，直到1827年，德國生物學家卡爾·安斯特·馮·貝爾（Karl Ernst von Baer）才首次發表了針對女性及其他哺乳動物卵子的觀察報告。

繼列文虎克發現精子後，又過了一個世紀，人們才意識到卵子需要受精。

18世紀60年代時，義大利神父和自然科學家拉扎羅·斯帕拉捷（Lazzaro Spallanzani）用穿著緊身塔綢褲的雄性青蛙做過實驗，結果表明，只有當精子進入卵子周圍的水域時，卵子才會長成蝌蚪。

奇怪的是，在斯帕拉捷宣布他的發現前，

人們普遍認為

（列文虎克多年來也一直認為）

精子是活在精液中的微型寄生蟲。

直到1876年，德國動物學家奧斯卡·赫特維希才利用海膽展示了精子與卵子的結合過程。

最終，功能強大的顯微鏡顯示，普通人的射精量約為半茶匙，其中大約有2.5億個精子。但有個關鍵的問題仍然沒有答案：「為什麼有這麼多精子？」

實際上，研究表明，若射出的精子數不到1億，懷孕率就會下降。

（academic.oup.com/humrep/article/17/2/503/568992）

很明顯，在射出的精子中，有近半數是健康的。有個比較受人推崇的觀點認為這是精子間彼此競爭的結果，該觀點源於精子要通過賽跑才能進入卵子的大男子觀念——通常人們還會認為不只一名男性將參與競爭。就像買彩票一樣，買得越多，中獎率就越高。

人們認為，自然選擇推高了精子數量，這是一場為獲得生育獎賞而進行的軍備競賽。

伍迪·艾倫電影《性愛寶典》（1972）中的「精子隊伍」。圖源：豆瓣電影

在動物王國中，精子彼此競爭的驚人事例的確比比皆是。

我們的近親，黑猩猩，生活在一個若干成年雄性經常濫交的社會單位里；雌性會依次與多個雄性交配。許多特徵，如巨大的睾丸，顯示這種哺乳動物的產精能力很強。除了睾丸碩大，它們還能快速產出精子，其精子數量多，精子中段碩大

（該段含有大量能推進精子前進的線粒體）

，輸精管粗壯，精囊和前列腺巨大，白細胞數量繁多

（用來中和性傳播的病原體）

。囊泡和前列腺一起產出精液，並塞住陰道，暫時阻止其他雄性插入。

圖源：

Science Source

大眾，乃至許多科學家認為人類也有類似的特症，但證據卻顯示並非如此。事實上，儘管有各種聳人聽聞的說法，但並沒有令人信服的證據表明男性在生理上適應了精子競爭。

其他靈長類動物

（包括人類）

和濫交的黑猩猩形成了鮮明的對比。許多靈長類動物生活在只有一個可交配雄性的種群中，它們缺乏直接競爭的對手，睾丸顯然也很小。

與之相比，人類的情況與只有一個可交配雄性的靈長類族群

（包括典型的核心家庭）

類似。

人類胡桃大小的睾丸只有黑猩猩的三分之一

（它們的睾丸和雞蛋差不多大）

。此外，黑猩猩的精液中很少有不健康的異常精子，而人類的卻有很多。由於男性不參與直接競爭，其精液的質量似乎沒那麼高了。

（www.karger.com/Article/FullText/488105）

精子進入卵子的過程，更像是在參加頗具挑戰的軍事障礙課程而非標準的游泳比賽。

對無需直接參与競爭的物種來說，唯一可能的解釋就是精子的數量與遺傳變異有關。

在40多年前發表的幾篇論文中

（鮮少有人引用）

，英國伯明翰大學的生物學家傑克·科恩（Jack Cohen）指出，精子的數量與其產生過程中染色體的複製相關。在減數分裂期間，產生生殖細胞的特殊細胞開始分裂，成對的染色體交換了許多物質。科恩發現，

在不同物種之間，精子數量的增加與染色體交換的數量成正比。雜交增加了變異的可能性，這是自然選擇的基礎。

我們可以把精子的產生過程類比成印刷彩票，為了匹配不同的數字組合

（不同的基因組合）

，要列印出足夠的彩票

（產出足夠的精子）

。

（www.nature.com/articles/hdy197396）

其他發現也與流行的觀點背道而馳。例如，大多數哺乳動物的精子實際上並沒有游到雌性的生殖道中，部分或大部分精子被被動吸入及飄入了子宮和輸卵管。令人驚訝的是，小型哺乳動物的精子平均長度比大型哺乳動物的長——

老鼠的精子就比鯨魚的長。

即使精子大小相等，族群體型越大，游向卵子的過程就越困難。的確，老鼠的精子可能可以直接游向卵子，但更小的藍鯨精子不可能在沒有幫助的情況下，游向百倍於自身長度以外的雌性生殖道。

相反，令人信服的證據表明，人類精子是被動傳輸到距離甚遠的子宮及輸卵管內的。

頗具奧運精神的精子其實處於被動狀態！

（academic.oup.com/humrep/article-abstract/6/9/1186/616038?redirectedFrom=fulltext）

事實上，在人類的2.5億精子中，只有幾百個最終會到達輸卵管中位置較高的受精點。

精子進入卵子的過程，更像是在參加頗具挑戰的軍事障礙課程而非標準的游泳比賽。

越向雌性生殖道上移，精子的數量就越少，因此在受精時，卵子周圍的精子數量將少於原來的百萬分之一。任何異常的精子都會在此過程中逐漸消失，但卵子周圍的倖存者不過是完好精子的隨機樣本。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16272225）

許多精子甚至無法進入子宮頸部

（子宮頸）

。陰道內的酸性條件有害，精子無法存活很長時間。

許多自陰道而出的精子通過子宮頸時，也會落入粘液中。畸形的精子都會被困住。此外，成千上萬的精子會進入被稱為「隱窩」（crypts）的側通道中，並在那裡呆上好幾天。通過子宮腔的精子較少，進入輸卵管的精子進一步減少。

一旦進入輸卵管，精子就會暫時與內表面融合，只有某些精子才會被釋放出來，並接近卵子。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10231058）

圖源：Adobe Stock

人們一直認為受精精子是「奧運冠軍」，但這掩蓋了可能出現的多精情況。如果卵子周圍的精子過多，那麼多精子受精所誘發的危險就會導致災難性的後果。

多精症（Polyspermy）偶爾會發生在人類身上，尤其當父親的精子數量非常高時，更是如此。

最常見的結果是兩個精子使一個卵子受精，由此產生的胚胎細胞會包含69條染色體，而非常見的46條。這通常是致命的，一般會導致流產。雖然有些人成功出生了，但不久後就會死亡。因為多精通常會導致致命的後果，

進化顯然在女性的生殖道中設置了一系列障礙，這些障礙嚴格限制了卵子周圍的精子數量。

（www.reproduction-online.org/content/133/2/383.full）

多精對難孕難育或不孕不育的輔助生殖具有實際意義。例如，將精液引入陰道進行人工授精的原始標準程序已變為將精液直接注射到子宮

（宮內授精，簡稱IUI）

。

直接將精液導入子宮，繞過了子宮頸內的精子數量經常減少的問題，而子宮頸的粘液清除了異常的精子。

對臨床數據的分析表明，在子宮內沉積的2000萬精子

（少於平均射精量的十分之一）

就足以保證常規的懷孕率。

（onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/and.12109）

試管受精（IVF）時，玻璃容器中的卵子會直接接觸精子，精子數量就變得更加重要了。試管受精繞過了陰道和卵子之間的所有天然過濾器。試管受精技術剛剛起步時，人們普遍會使用大量精子，這表明人們試圖使懷孕率升至最高，這是可理解的，但這種做法忽視了自然過程。

當精子數量高達5至50萬時，受精率會隨數量增加而逐漸降低。當一個卵子周圍只有25000個精子時，受精率是最高的。

宮內授精和試管受精都可能提升多精和流產的風險。

（academic.oup.com/biolreprod/article/31/4/837/2766618）

2.5億顆精子就好似2.5億張彩票，而成功受精就好比抽中了大獎：對於健康的精子而言，「中獎」全靠運氣。

在濫交的靈長類動物

（如黑猩猩）

中，雄性的精子量在增加，但相對的，雌性的輸卵管長度也在增加。

圖源：New Scientist

多精入卵這一可能性為精子數量的演化研究提供了新線索。與精子互相競爭相關的討論通常只關注如何使精子數量最大化，但正如生物學中常見的現象一樣，這涉及到某種取捨。

如果雄性彼此直接競爭，自然選擇可能會使精子的數量有所增加，但也會限制雌性生殖道內卵子周圍精子數量。

在濫交的靈長類動物

（如黑猩猩）

中，雄性的精子量在增加，但相對的，雌性的輸卵管長度也在增加。這或許限制了接近卵子的精子數量。

研究還表明，女性在受精過程中，並不像人們通常認為得那樣被動。

（zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-7998.2006.00173.x）

「最好的精子才能贏」這一根深蒂固的觀點引發了各種各樣認為有某種選擇存在的猜測，但人們很難想出選擇是如何發生的。精子頭部的DNA結合緊密、幾乎呈晶體狀，但如何從外部檢測出它的特性呢？在老鼠身上進行的實驗表明，精子中是否有決定性別的Y染色體或X染色體是無法被選擇的。

2.5億顆精子就好似2.5億張彩票，而成功受精就好比抽中了大獎：對於健康的精子而言，「中獎」全靠運氣。

（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/mrd.20252）

圖源：ConceiveEasy.com

精子還有一些其他的奇怪特徵有待解釋。例如，人們早就知道，人類精液中含有大量結構異常的精子，它們有明顯的缺陷

（如有兩條尾巴或兩個小腦袋）

。

「神風精子假說」認為，這些無用的精子實際上在競爭中起著不同的作用，如阻止乃至殺死其他男性的精子。然而，這種說法已經被推翻了。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690463/）

人們通常認為，精子一旦被射出，就會瘋狂沖向卵子，但真實的受精情況卻完全不同。其實許多精子在接近卵子前，會先停留好幾天。人們一直認為精子只能在女性的生殖系統內存活兩天。然而，自20世紀70年代中期開始，越來越多的證據表明，精子至少能完好存活5天。

如今人們堅信精子或許至少可以存活10天。

當然，還有很多其他方面的誤解。以子宮頸分泌黏液為研究對象的文獻已然很多。所謂的「自然」避孕法把宮頸黏液的粘稠度當作了關鍵指標。接近排卵期時，黏液會變稀，其質地也會更水潤。

然而，很少有人研究黏液與子宮頸儲存精子量的相關性。子宮頸內部有很多隱窩，黏液就來源於此，精子也會暫時儲存於隱窩之中。

目前，只有以色列的婦科醫生瓦克拉夫·恩斯勒（Vaclav Insler）及其在特拉維夫大學的同事在1980年的某篇報告中，研究過這一過程。

（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0015028216445966）

有25名女性志願者參與了該研究。她們在切除子宮的前一天，接受了人工授精。之後，恩斯勒和團隊成員用顯微鏡觀察了子宮頸的連續切片，發現了儲藏於隱窩的精子。授精後兩小時內，精子就佔據了整個子宮頸。隱窩大小不一，精子主要儲存在較大的隱窩中。恩斯勒和同事算出了隱窩中的精子總數，及各隱窩中精子的密度。在某些女性體內，其隱窩儲存的精子甚至可高達20萬個。

報告還顯示，在人工授精後的第九天，他們在黏液中找到了活的精子。

恩斯勒和同事結合已有觀測結果後認為，子宮頸在授精後，會變成精子庫。它會逐漸放出可存活的精子，使其進入輸卵管。這一重大發現在學術界被引用過無數次，但卻沒得到足夠的重視，後續研究也無人進行。

精子異變的速度是卵子的4倍，所以老年男性的精子充滿了風險。

2010年，羅伯特·愛德華茲爵士（Sir Robert Edwards）因推動了試管受精發展而獲得了諾貝爾獎。在《人類女性的概念（1980年）》（Conception in the Human Female）中，他在某句話中提及了隱窩。自那以後，許多作者也同樣用簡短的語言描述了儲存於隱窩中的精子。儘管被儲存的精子會逐漸釋放，但對人類繁殖仍具有重要意義。

至關重要的是，受精後精子僅可存活兩天的老觀念使人們形成了月經周期會限制生育的普遍觀念。精子至少可以存活10天將從根本上侵蝕了所謂的自然避孕法基礎。

精子儲存也直接與不育治療建立了聯繫。

另一種危險的誤解是，男人的生育能力能一直保持到老年，這與更年期女性突然無法生育一事形成了鮮明的對比。

大量證據表明，男性的精子數量及質量會隨年齡增長而下降。此外，精子異變的速度大約是卵子的4倍，因此，老年男性的精液其實充滿了風險。

（rspb.royalsocietypublishing.org/content/284/1862/20171562）

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28959963）

在工業化社會中，女性首孕的年齡越來越大，生育問題也逐漸增多，很多文獻已描述過此事。有人建議從年輕女性身上採集卵子，以供日後使用，但這種做法會傷害女性，其費用也很高昂。然而，基本無人提及年長男性的生育問題越來越多

（特別是精子異變的速度很快）

。

儲存年輕男性精液以供日後使用是減少老年夫婦生育問題的有效方法，這種做法不會傷害男性，其成本亦很低廉。

採取減弱性別歧視的方法，獲取人類生殖領域的可靠知識，使我們獲得了這一好處。哈特索克所說的侏儒似乎隱藏在時間的迷霧中，那只是人類早期探索生殖細胞時，獲得的有趣的錯誤例證。然而，它的影響，及由此產生的男性偏見，以更微妙的形式存在於影響我們解答生育問題的文化刻板印象之中。

本文作者：羅伯特·D·馬丁，芝加哥菲爾德博物館生物人類學名譽館長，芝加哥大學進化生物學委員會成員，蘇黎世大學進化醫學研究所學術嘉賓。最新出版著作：《我們如何做到這點：人類生殖的進化與未來（2013）》（How We Do It: The Evolution and Future of Human Reproduction (2013)）。

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