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論文標題：Tree frog attachment: mechanisms, challenges, and perspectives

數字識別碼：10.1186/s12983-018-0273-x

原文作者：Julian K. A. Langowski, Dimitra Dodou, Marleen Kamperman and Johan L. van Leeuwen

樹蛙有一種神奇的能力：從光滑的玻璃到粗糙的木頭，它能夠吸附於或干或濕的各種表面。在Frontiers in Zoology發表的一篇文章中，作者之一的Julian Langowski向我們描述了幾種樹蛙超強吸附能力的可能機制。

吸附在平滑表面上的灰綠樹蟾（Hyla cinerea ）。

J.K.A. Langowski

即使在某些充滿挑戰性的條件下，樹蛙仍能用腳趾端的軟墊把自己牢牢固定在上面，連一些又濕又滑的表面也不例外。研究樹蛙的吸附能力不僅能讓我們進一步解讀這種動物的演化和生態，還能促進開發以其為靈感的相關產品，例如全天候輪胎（全雨胎）、手術夾具等。雖然幾個世紀來的研究讓我們獲得很多關於樹蛙吸附能力的重要信息，但仍然缺乏對樹蛙吸附能力的全面而徹底的了解。荷蘭瓦格寧根大學和研究院的Julian Langowski在最近一篇發表在Frontiers in Zoology的綜述文章里總結了對樹蛙吸附能力的研究，並解釋了與其有關機制的知與未知。

樹蛙足墊表面樣式的示意圖概述。摘自：Langowski et al. (2018): Tree frog attachment: mechanisms, challenges, and perspectives.Frontiers in Zoology, 15:32.

樹蛙足墊底部的表面存在有特別的紋路。足墊表面的皮膚細胞組成被通道形成的網路所環繞的六角形柱。而每個細胞的表面也被一個「納米支柱」覆蓋，並被通道分隔，於是在足墊表面形成微米級到納米級有層次的紋理。這種紋理被認為有降低足墊硬度的作用。事實上，這些足墊的有效硬度大約為25kPa，幾乎比所有的生物材料都要柔軟，這或許是讓足墊完美地契合任何自然界中硬度更大的表面的原因。

足墊的彈性可能導致足墊和表面之間產生范德瓦爾斯力（van der Waals forces），也就是分子之間近距離產生的吸引力，而讓樹蛙成功吸附在物體表面。我們對足墊和表面之間的距離和產生的范德瓦爾斯力之間的關係進行了敏感性分析。分析結果顯示，足墊和表面的高度契合能夠產生大量范德瓦爾斯力。此外，足墊的紋理也有可能讓樹蛙用吸力吸附表面，類似頭足類動物的吸盤，或者昆蟲爪和牛蒡種子毛刺的機械聯鎖。

另外，樹蛙可以向足墊表面的通道網路分泌粘液。這些粘液通常用於控制溫度、皮膚呼吸和防禦，此外也有可能幫助吸附。比如，粘液成為連接足墊和表面的毛細管液體橋樑。普遍的理論是，這種液體橋樑會引起毛細管粘附，例如被水緊緊粘在一起的兩塊玻璃。粘液隨著足墊的移動還可能導致流體動力的接觸力。然而，現有的分析模型不能充分地量化每種機制對樹蛙吸附的貢獻。

幾種可能參與樹蛙吸附過程的機制。

樹蛙有可能依靠多種而不僅僅是一種以上提到的機制，來保證在自然界的多種表面上運動或靜止、粘附或產生摩擦力、進行可逆的運動以及重複吸附。總的來說，樹蛙是一個讓人著迷的模型，可以用來研究不同機制之間在一個生物粘附系統里複雜的相互影響。為了深入了解這一系統，我們需要進一步研究足墊的內部形態（例如粘附性的表面如何與內骨骼進行機械連接？）和粘液的化學成分（例如樹蛙是否通過主動調整粘液的化學成分來控制吸附？）。在一篇最近發表的研究里，我們向解答這些問題邁出了第一步。我們發現足墊的表面通過一層膠原連接樹蛙的骨架，而膠原很適合傳遞高剪切載荷。

解決這些問題有助於形成一個完整的模型，這個模型中包含對足墊的功能需求、足墊的形態和多種與樹蛙吸附能力有關的機制。這個模型可能會讓我們對接觸和吸附的基本原理產生新的理解。了解樹蛙吸附也會增進我們對其他生物吸附系統（比如壁虎和昆蟲）的理解並有助於探討這些系統趨同進化的可能性。最後，樹蛙吸附相關原理會激勵仿生研究製造出和類似樹蛙足墊的多功能產品。

摘要：

Tree frogs have the remarkable ability to attach to smooth, rough, dry, and wet surfaces using their versatile toe pads. Tree frog attachment involves the secretion of mucus into the pad-substrate gap, requiring adaptations towards mucus drainage and pad lubrication. Here, we present an overview of tree frog attachment, with focus on (i) the morphology and material of the toe pad; (ii) the functional demands on the toe pad arising from ecology, lifestyle, and phylogenetics; (iii) experimental data of attachment performance such as adhesion and friction forces; and (iv) potential perspectives on future developments in the field. By revisiting reported data and observations, we discuss the involved mechanisms of attachment and propose new hypotheses for further research. Among others, we address the following questions: Do capillary and hydrodynamic forces explain the strong friction of the toe pads directly, or indirectly by promoting dry attachment mechanisms? If friction primarily relies on van der Waals (vdW) forces instead, how much do these forces contribute to adhesion in the wet environment tree frogs live in and what role does the mucus play? We show that both pad morphology and measured attachment performance suggest the coaction of several attachment mechanisms (e.g. capillary and hydrodynamic adhesion, mechanical interlocking, and vdW forces) with situation-dependent relative importance. Current analytical models of capillary and hydrodynamic adhesion, caused by the secreted mucus and by environmental liquids, do not capture the contributions of these mechanisms in a comprehensive and accurate way. We argue that the soft pad material and a hierarchical surface pattern on the ventral pad surface enhance the effective contact area and facilitate gap-closure by macro- to nanoscopic drainage of interstitial liquids, which may give rise to a significant contribution of vdW interactions to tree frog attachment. Increasing the comprehension of the complex mechanism of tree frog attachment contributes to a better understanding of other biological attachment systems (e.g. in geckos and insects) and is expected to stimulate the development of a wide array of bioinspired adhesive applications.

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期刊介紹:

Frontiers in Zoology(https://frontiersinzoology.biomedcentral.com/,3.627 -2-year Impact Factor,3.782 -5-year Impact Factor) is an open access, peer-reviewed online journal publishing high quality research articles and reviews on all aspects of animal life.

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