進化是隨機的嗎？

知識 11-12

利維坦按：從拉馬克

（用進廢退）

到達爾文

（自然選擇）

，再從達爾文到孟德爾

（性狀分離）

、赫胥黎

（綜合進化）

，乃至2002年去世的現代進化學家古爾德

（間斷平衡）

，關於進化的理論至今仍處於頻繁被補充和檢驗的狀態。

存在即合理，黑格爾的這句話從某種意義上來說可謂顛撲不破。而對於本文作者來說，所希望討論的並非進化的合理性，而是方向性。即：作為進化產物的我們以及其他生物，是因為存在而合理，而是因為合理而存在？

文/J

onathan Losos

譯/沁月

校對/藥師

原文/nautil.us/issue/52/the-hive/why-hasnt-evolution-made-another-platypus

本文基於創作共同協議（BY-NC），由沁月在利維坦發布

一隻毛茸茸的小動物鑽入灌木叢里嗅來嗅去，遊盪於夜幕下的黑暗森林。它們的鼻子從一處探向另一處，為自己柔軟的身體搜尋著晚餐的香氣。夜晚的森林裡黑漆漆，這小傢伙的視力也不太好，不過憑藉長長的鬍鬚和敏銳的嗅覺，黑暗中的它依舊可以行動自如。一旦遭到威脅，這靈活的小傢伙則以迅雷不及掩耳之勢穿過植被躲進洞里，一眨眼的功夫便不見蹤影。

這種生物的行為方式其實並非罕見。很多動物都利用夜間在森林低處來回「巡邏」，以類似的方式搜尋自己的小獵物。這種動物包括刺蝟、鼩、黃鼠狼，體格大一點的則包括負鼠甚至豬，它們無處不在。

圖源：Imgur

但它們有一點不一樣。

除了鴨嘴獸，其他均為被毛動物。

鴨嘴獸的毛也很柔軟，由成千上萬股細絲組成。但這些毛與普通的動物毛髮並不一樣。另外，

其他動物依靠四肢行動並以胎生方式產生後代，但鴨嘴獸並不是。

鴨嘴獸常和自己的伴侶來段二人轉，四處抓一抓、探一探、嗅一嗅，一唱一和，在穿越自己領地的同時依舊保持聯繫。當雄性的鴨嘴獸要表明自己身份時，通常的叫聲為「Kee-wee, kee-wee」。

我們在紐西蘭觀察到的這種食蟲夜行動物其實是一種鳥類。它的翅膀由小節組成，鬍鬚和貓的相似，羽毛柔軟，鼻孔在其喙尖——這一點和其他鳥類不同。

許多人都將鴨嘴獸稱為「名譽上的哺乳動物（honorary mammal）」。

紐西蘭的稀有物種儲量豐富。不過，在別處的常見情形在這兒就罕見了，即島上少有被毛的哺乳類動物。除了在紐西蘭美麗海灘上活動的海豹，本土唯一的哺乳類動物就三種蝙蝠，而且數量稀少。

島嶼為生物進化提供了一套完整的指南。

溝齒鼩。圖源：Wired

在地球的另一邊，古巴也有其獨特之處。曾有體格如小學一年級的孩子一樣高、能吃下幼年期巨型地懶的一種貓頭鷹，其命運與曾大如猩猩的巨型地懶相似，遺憾地滅絕了。但這個島也是身小如黃蜂的蜂鳥的家園，除此之外還包含了一些其他的動物，例如彷彿從蘇斯博士

（Dr. Seuss，美國著名兒童教育學家，著有數十本享譽全球的兒童科普繪本，譯者注）

書中走出的古老哺乳動物

溝齒鼩

（Solenodontidae），其唾液有毒，鼻子兩側有髯、長而靈活；看起來和比格犬一樣大的

豚鼠

，善爬樹，糞便多且呈綠色的香蕉型。

豪勛爵島竹節蟲。圖源：Wikipedia

即使是小島也會有不少讓人好奇的神秘之處：豪勛爵島位於塔斯曼海

（位於澳大利亞與紐西蘭之間的海域，譯者注）

，是一座僅有五個半平方英里大小的新月形島嶼。島上有一種六英寸長的黑色「樹蝦」，儘管這是綽號，但它們的確是一般纖細的竹節蟲科中體格巨大的一種

【編者註：豪勛爵島竹節蟲（Dryococelus australis】

。另外，位於南太平洋的索羅門群島上有一種

像猴子一樣的蜥蜴

，它們表皮光澤、身型修長，長足二點五英尺，其尾部可捲曲，用於在森林中尋找果實時保護自己。而且，大家肯定聽說過印度洋的模里西斯島上曾有一種

渡渡鳥

，這是一種無法飛翔、非常勇猛、以果實為生的鴿子，其大小和雄火雞類似，高三英尺，重40磅。

已滅絕的渡渡鳥（Raphus cucullatus）。圖源：Pinterest

然而在這些小島中，夏威夷群島贏得了「進化屆怪胎」的殊榮。島上的「居民」有：幼蟲生活在水裡但成年後生長在陸地的蜻蜓豆娘，貪婪食肉的毛毛蟲，不喜常規水果而好食腐殖質的果蠅，以及頭部呈錘狀、通過頭部撞擊來保護領土的另一種果蠅

（它們的領土保護方式和大角羊類似）

。夏威夷群島上以阿盧拉（ālula）為代表的植物們也不例外，「它們看上去就像被生菜蓋住的保齡球」。

象鳥（已滅絕），鴕鳥，人和雞的對比圖。圖源：Quora

還有一座島嶼因其生物組成的獨特性而被譽為「第八大洲」，那就是馬達加斯加。在這個島上，有身型矮小的

河馬

，有適應性輻射特徵

（適應輻射：指的是某一類群的生物為適應不同的環境，較短時間內向不同方向進行進化，譯者注）

的

狐猴

（其中包括可以像樹懶一樣倒掛在樹上的狐猴以及另一種看上去像「大型考拉」的狐猴，這兩種生物都因人類在過去兩千年里對馬達加斯加的殖民而滅絕）

，有高10英尺、重半噸的

象鳥

（有史以來最重的鳥類）

。除此之外，

這裡還有世界上將近一半種類的變色龍，其黏黏的舌頭伸長之後是它們身長的兩倍，可以輕鬆捕獲那些毫無防備的蟲子，還有體形如超大份披薩的化石蛙，不吃肉的鱷魚以及脖子纖細的甲蟲。

馬達加斯加島上的植物也同樣很不尋常，又高又細還帶刺的樹莖與結實的猴麵包樹一起構成了沙漠森林的奇觀，這些植被看上去彷彿是被倒插在了土裡只露出了根部。

最後要重點提到的就是，

澳大利亞島上的生物奇蹟：鴨嘴獸，袋鼠以及考拉。這些生物在全世界絕無僅有。

這些島嶼上的所有生物奇觀又意味著什麼呢？這些島讓人窺見了進化過程中的另類世界，如果生物進程改變，這些世界的樣貌也會發生改變。如果在白堊紀末哺乳動物與恐龍一起被消滅了，那世界又會是什麼樣的呢？紐西蘭島則對這一問題給出了可能的答案。如果猴子和猿沒有發生進化，那靈長類動物又會何去何從？除了馬達加斯加以外，其他任何地方都無法發現狐猴的這般多樣性。

島嶼的存在為生物進化研究提供了非常豐富的信息。

而這些島嶼上存在或存在過的「混合生物」，讓我們發現沒有人能預測生物進化的大熔爐能「烤」出什麼來。

這個過程就彷彿是烹飪，改變這個過程中的所需成分，或者改變一些成分的加入順序，亦或調高一下溫度，少放一點鹽，都會非常顯著地影響「烹飪」結果。有關進化的這本大「食譜」充滿了無數的可能和偶然，

生物進化結果的多樣性表明，對某一島嶼上可能會進化出的生物進行預測異常困難。

數十年來，在進化生物學領域公認的說法展現的就是這樣一種偶然性，該理論由斯蒂芬·傑·伊古爾德（Stephen Jay Gould）提出，即如果改變生命歷程中的任何一個發生的事件，可能會使所有生命看起來都將和現在完全不同。

現存的生命形式並非不可避免，甚至完全可能被避免，現在的生命形式完全是根據進化擲出的骰子隨機安排的。

不過近年來，由西蒙·康威·莫里斯（Simon Conway Morris）領導的一眾科學家則持相反觀點。已有證明當不同物種對進化環境中的問題可以採取相同的適應解決方法時，某一特定的進化結果是確實有可能發生，如人和章魚都有相似的眼部結構。這種重複的解決辦法被稱為趨同進化。

該觀點認為，在進化過程中，歷史的偶然性起著次要的作用，其產生的影響會被可預測的自然選擇推動的結果所抹去。

理解趨同性是很容易的，即不同物種採用相同的方式來適應相似的生存環境。可又如何理解單次進化？為什麼其他物種沒有趨同性地進化出對相似環境的類似適應方式呢？

圖源：Giphy

對於單次進化的一種解釋是，這些物種的進化是在發生於獨特的環境中。如果沒有和它們類似的物種，很有可能是因為其他物種沒有經歷過與它們類似的進化環境。這一說法也許能夠解釋考拉的存在。

考拉的一生都在桉樹上度過，並以桉樹葉為生，而桉樹葉含有有毒物質。因此，考拉的消化系統非常長，為緩慢清除樹葉的毒素並且吸收營養物質提供了充足時間。

這個緩慢的過程以及樹葉有限的影響使得考拉的外部營養供給非常緊張，這就使得考拉們不得不通過長時間睡眠將其能量消耗最小化。

而澳大利亞是桉樹最原始的產地，

因此考拉的物種單一性反映了其所處環境的獨特之處。

但筆者懷疑該說法無法解釋更多其他情況。

鴨嘴獸出沒在澳大利亞東部的小溪、池塘、湖泊和河流，它們吃小龍蝦和一些水生無脊椎動物。鴨嘴獸通過在水底搜索定位，利用位於喙上的電感受器來感知獵物。當無需四處覓食時，它們會躲進位於河岸邊長長的洞穴，洞穴的盡頭是它們的休憩場所。而這種生活方式似乎在澳大利亞以外的其他多個地方也可以實現。它們居住和覓食的河流，就很像筆者在聖路易斯長大時，朋友家背後流淌的小溪。當然，在北美，有很多小蝦的河流所在區域的氣候和鴨嘴獸的生活氣候很相似，而且這些河流和澳大利亞的水路相比，也沒有多很多鴨嘴獸的天敵。

那屬於我們北美的鴨嘴獸在哪兒呢？為什麼類似鴨嘴獸的生物並未在別地方進化出來呢？

比如袋鼠以及上述舉出的其他例子，這些生物為什麼沒有進化出現在和它們現有生存環境類似的別處呢？

對於單次進化的另一種解釋是，自然選擇既不可預測，但也沒有人們想像地那麼厲害。

也就是說，即使物種經歷一樣的環境，它們的進化方式可能也不一樣。

圖源：BBC

趨同性缺失的一個關鍵原因在於，

面對所處環境給出的挑戰，應對方式不止一種。

以脊椎動物游泳為例，很多脊椎動物都依靠尾部產生推力，但不同尾部的結構並不一樣。

魚的尾部直而扁，左右擺動；鱷魚也是。但鯨魚的尾部平而扁，並且是上下擺動。而一些其他的動物比如鰻魚和海蛇，依靠整個身體的起伏前進。

還有一些鳥類，例如鸕鶿和潛鳥，可以通過蹼狀後肢猛烈划水從而快速在水下移動。除此之外，某些物種依靠改良後的前肢游泳，比如依靠腳蹼的海象和依靠翅膀的企鵝。不過，最令人咋舌的「游泳選手」可能是樹懶，樹懶的前肢很長，以適應倒掛在樹上，並且可以完美模仿澳大利亞的爬行動物在水中運動。無脊椎動物則有更多方式在水中快速移動，比如章魚和魷魚可以通過噴射來推進。

考拉的單一性可能反映了其所在環境的獨特。

以上列舉的不同動物依靠不同方式進行遊動引發了一個顯而易見的問題：

如果要考慮趨同性，兩種不同物種之間的特點需要有多相近呢？

魷魚和海豚在水中快速移動所基於的解剖結構完全不同——毫無疑問它們並不趨同。而一些水鳥通過腳蹼擺動實現在水下的快速推進，這種推進方式屬於非趨同手段。

不過，一些其他的例子就沒有這麼明確了。例如，鯨類和鯊魚的尾鰭在結構設計和操作上是相似的，但是前者的尾鰭呈水平狀並上下擺動，後者的尾鰭呈垂直狀並左右擺動。

這個例子又該如何解釋呢？這樣的特點是否體現了同一目標的趨同性會產生微小的差異？或者非趨同性的應對方式形成了相同的生物功能？我懷疑大多數人都會認為水平和垂直的尾鰭基本上屬於相同的應對方式。

對某一特徵退一步考慮。這種特徵能產生相同生物功能，但在物種之間帶來差異的自主性也更大。在脊椎動物中，動力飛行發生過三次進化：蝙蝠，鳥類，翼龍

（這種大型爬行動物在恐龍時期征服了天空）

。這三種生物將其前肢進化為翅膀，從而實現飛行

（或曾實現飛行）

。它們飛行的方式基本一致，即向下輕拍結構輕巧的翅膀從而獲得升力和向前的推動力。

關於飛行：只有鳥類和蝙蝠進化出了動力飛行能力，這兩類生物的前肢進化成了翅膀。

但鳥的飛行動力依靠的是翅膀的羽毛，而蝙蝠依靠的是皮膚。

圖源：Pixabay

但更深入的研究發現，這三種可飛行的脊椎動物的翅膀是通過不同方式進化而來的。

最明顯的差別就是空氣動力學表面的不同。鳥類利用從皮膚中生長出的羽毛實現與空氣的接觸。與之相反的是，蝙蝠和翼龍的翼面是由從指骨到身體之間伸展開的緊緻皮膚構成的，在有的情況下這種皮膚甚至伸展至了後腿。這三種可飛行生物的翅膀骨架結構也完全不同。

綜上所述，鳥類、蝙蝠與翼龍這三種生物由前肢進化而成的翅膀，

是體現了不同的進化方式實現動力飛行是一種

趨同適應

？還是呈現了實現動力飛行的進化方式是

非趨同

的？

再舉個例子。海中最大的魚類是鯨鯊，體長超過60英尺。和其他大型鯨魚一樣，它們是濾食動物，往其巨大的口腔中吞入大量的水，並過濾出它所需的小型食物。但鯨鯊和其他大型鯨魚的相似之處也就只到這兒了。

鬚鯨家族——藍鯨，座頭鯨，灰鯨等鯨——通過將水推過堅硬的梳狀鯨鬚板

（這結構彷彿在其上顎上方形成了一塊懸掛的窗帘）

，從而濾得它們的獵物。

任何大於鯨鬚板微小間隙的食物都會被捕獲在這塊「窗帘」的內表面上，然後被鬚鯨攝入。

但鯨鯊攝入食物的方式則非常不一樣。鯨鯊在濾食時，水通過位於頭後部兩側的鰓縫流出。

由軟骨組成的濾墊所處的角色是這樣的：水從濾墊之間沖刷而過，隨後流過鰓縫重新回到大海；而食物則重新向後經過鰓縫，在喉嚨處累積成團，隨後被吞下。綜上所述，鬚鯨和鯨鯊都是利用巨大的口腔來吞入海水並過濾掉獵物的大型水生生物。但它們用於過濾的精妙結構，其形成方式、所處位置以及運行機制都是不同的。這種現象是對濾食行為的趨同適應還是趨異適應呢？

關於過濾：鯨魚和鯨鯊用於分開水和食物的生理過濾結構完全不同。

圖源：Pixabay

如果要在非常相似且能產生相同功能的優勢結構之間對其趨同和趨異進行界定，那這個界限是任意的。

筆者傾向於認為鳥、蝙蝠和翼龍的翅膀是趨同的。與之類似，筆者認為鬚鯨和鯨鯊整體上也是趨同的，

畢竟它們都是口腔龐大、濾食為生的浮遊動物；不過，就其濾食的生理結構，筆者認識兩者是趨異的，是替代性適應。但對於這種情況真的沒有確定的答案。

不過在一些其他情況中，物種可以通過進化產生功能相同但完全趨異的表型來適應環境。

筆者最喜歡舉的例子是關於嚙齒類動物的地下生活方式。鼠類大家族中有超過250種分支都在地下度過一生中大部分時間，它們在自建的隧道中穿梭自如。這種穴居行為在嚙齒家族中反覆進化，但最終以不同的方式完成演變。

許多嚙齒動物的挖掘都是標準模式，即用前肢鬆動泥土並將其扔到身後，這類嚙齒動物的前肢粗壯、肌肉發達，爪子長而有力。但還有一些種類用牙齒而非前肢來刨開泥土，可以想見，和通常的嚙齒類動物相比，它們的牙齒長而突出，下顎肌肉和頭骨的構造緊實。大部分靠牙刨土的嚙齒類動物們利用前肢將刨出的泥土踢到身後，但是在另一些嚙齒動物中又發生了一種變化，即它們用其細長的鏟狀鼻子將鬆散的土壤堆成隧道壁。

這些愛刨土的嚙齒類動物不同的解剖結構清楚地體現了可產生相同功能結果的趨異適應。

圖源：The Bristol Rat Company

趨異性也可能由其他原因導致。通常情況下，適應相同環境可以有不同的方法。舉個例子，被捕食的動物們如何適應存在諸如獅子這樣捕食者的環境呢？

一種方法是進化出極速衝刺的能力跑過捕食者們，但也一些其他方法比如偽裝、被動防禦以及主動偽裝。

這樣形成的適應性是絕對趨異的，包括非洲水牛的角、穿山甲和龜的盔甲、黑斑羚的長腿、豪豬的刺、眼鏡蛇可精確噴射的毒液以及斑馬斑駁的毛皮。

針對相同選擇性問題的解決方案有多種，並且不只限於防禦。

獵豹和非洲野狗捕食的獵物相同，但是前者是在短時間內爆發出極快的速度，而野狗跑的速度較慢，但跑的時間很長，從而會耗盡獵物的體力並最終擊垮獵物。

這兩種動物的適應性相對不同：獵豹極長的腿和柔韌的脊柱使其可達到每小時70英里; 野狗的強大耐力使其能夠穩定地保持在每小時30英里的速度，以保證奔跑時間足夠長來拖垮他們的獵物

（獵豹只能在短距離內進行快速衝刺）

。

關於捕食：獵豹和非洲野狗的獵物是一樣的，但它們的捕食策略和解剖適應性並不一樣。圖源：Pixabay

再想想有些動物形成了獲取花蜜的適應性。植物分泌的含糖液體通常具有甜味，從而引誘昆蟲、鳥類和其他動物來幫助它們傳播繁殖。當有的動物將其頭部或整個身體探到花中吸食花蜜時，它會渾身裹滿花粉。當這些動物探入下一朵花時，一些花粉將從動物身上脫落下來，並使這朵花的胚珠受精。

很多花的花粉管很長，花蜜在花朵的最底部。

這樣花朵們就能將觸到花粉的物種限定在一種或幾種特定的動物，比如帶有長喙的飛蛾和帶有相似長喙和舌頭的蜂鳥，這些動物都非常適應這種植物的結構。

由於這些動物的特殊適應性，它們可能不會「造訪」其他類型的花，從而減少了花粉在不同種植物間脫落並因此被浪費的情況。

如果兩種物種被認為是趨同的，那這兩個物種該有多相似？

圖源：Tenor

然而不是所有吸食花蜜的物種都遵守這一規則。有的昆蟲、鳥類或者哺乳動物會直接戳穿花底，穿過花瓣直達花粉，並不會為了共同進化而討價還價。為了實現這種直接獲取的技能，這些吸食花蜜的物種獲得的適應性非常不一樣。它們進化出可以增強其穿破花朵能力的生物特點，而不是進化出用於觸到花粉管底部的長舌頭或嘴部。

為此，一些蜂鳥的喙進化出鋸齒狀的邊緣；而另一種被稱為「靛青刺花鳥」的鳥類，其喙尖上方有一個尖銳的鉤子用於切開花朵。

從這些例子我們發現，通常有很多進化選擇可以應對相同環境帶來的挑戰。但這種多樣的進化選擇並不意味著所有的選擇或某幾種選擇一定可以幫助進化。

康威·莫里斯和其他工作人員認為，

通常某種選擇優於其他選擇，這就是為什麼同樣的特性可以一次又一次地趨同進化。

但趨同進化並不總是發生。為何自然選擇每次青睞的生物特徵都不盡相同呢？

可能有兩種

（或以上）

的生物特徵是相當的。

生物偽裝或高速逃跑都可能成功地躲避捕食者的追擊。或者對於特定目的，一種方法可能比另一種方法更成功，但其他成本也可能抵消其優勢。從接近的捕食者身邊快速逃離可能是一種更好的逃生方式，而生物偽裝也許能夠增強像蛇這樣的動物的獵物伏擊能力。

如果將生物的存活和繁衍一起考慮，能夠進行偽裝的個體和依靠速度來存活下來的個體，這兩者在繁衍和傳遞遺傳物質方面勢均力敵。

因此，自然選擇並不是厚此薄彼，有些特定生物特徵的進化可能是概率問題，即可能會在先遭到捕食者威脅的群體中發生演變。

另一方面，何種性狀發生進化，可能取決於物種的初始表型和基因型。當面對新的捕食者時，通常處於活動狀態的物種可能傾向於進化出能產生更快速度的任何生物特徵，而常處於靜止狀態的物種可能傾向於進化出生物偽裝。

沒有哪一種進化選擇更優越，只是進化的結果很有可能取決於物種的初始狀態。

還有一種可能是，的確有一種進化選擇更優，但在有的情況下進化成次優解更容易。

法國科學家弗朗索瓦·雅各布（Fran?ois Jacob）曾因發現遺傳物質DNA的作用機制而榮獲諾貝爾獎，他提出了一種比喻來解釋為什麼自然選擇不會總是進化出完美的有機體。雅各布說，自然選擇不是一個工程師，不能對現有的問題立刻提出最好的解決方案；相反，自然選擇更像是一個修補匠，可以利用任何可用的材料來制定任何可行的解決方案——

這樣的解決方案可能不是最完美的，但卻是當下情況的最優解。

游隼的骨架，綠色部分為尾綜骨（Pygostyle），即由數塊尾椎癒合生成的骨。圖源：PLoS Blogs

現在我們來設想一下，一種鳥類身處的地區有一片湖，湖中有緩慢遊動的魚。鳥兒們一開始可能會潛入水中，捕魚為食，並隨即開始及時適應有水的環境，進化出像鸕鶿一樣粗大強壯的後肢，或者將翅膀塑造成企鵝的鰭狀肢。讓我們假設一下，實現快速靈活游泳的最佳方式，是通過強壯有力、肌肉發達的尾部來回或上下擺動來推開水，動物界中最快的「游泳運動員」們都這麼做。

但鳥類沒有尾部——在進化的早期，一億多年以前，它們失去了尾部，只留下一小塊融合的骨頭

（鳥的「尾部」只由羽毛組成，而不是骨頭）

。

筆者並不想表示沒有可能再次進化出尾部，只是作為「修補匠」的自然選擇法則不會採取這樣的方法。

鳥類的翅膀和腳已經能夠產生一定的推力，因此更有可能的是，自然選擇將在已有的生理結構基礎上加強其游泳性能，而不是完全從頭開始進化出新的結構，即使最終進化出的鳥類帶有骨尾——看起來就像潛鳥和一條鱷魚的綜合體——可能是更優秀的「游泳選手」。

不過問題依然存在。如果這種鳥類和鱷魚的綜合體是更優秀的游泳好手，為什麼這些可以游泳的鳥兒不繼續朝這個方向進化下去呢？而答案可能是，這樣思考進化過程是行不通的：從一種適應形式進化成另一種適應形式可能很困難，因為中間經歷的進化條件不一定那麼合適。

長有力的尾巴對於快速推進可能非常有利，而尾巴的短促扑打可能反而會造成阻礙，實際上削弱了游泳能力。

自然選擇沒有先見之明，不會僅僅因為某一有害特徵是實現最終完美道路上的早期步驟，而對其偏向選擇。

相反，對於通過自然選擇進化出的特徵，相對於之前的發展一定是一種改進——

即使在一個短暫的進化階段中，自然選擇也永遠不會趨向更糟的進化條件。

那麼，這些事實到底讓我們明白了什麼呢？趨同是普遍存在的？是生物世界內在結構的證明？趨同是在可預測的自然選擇力量下引導形成環境預設結果的過程？或者那些趨同進化的例子都是例外？在隨機世界中的大多數物種進化都沒有相似之處，趨同進化的例子不過是對生物可預測性的刻意說明？

我們可以就這些觀點反覆爭論，並最終無功而返。