為啥動物愛吃鹽，植物卻討厭鹽？

　　來源：科學大院

　　在我們每日的飲食中，食鹽（氯化鈉）是少不了的，難以想像我們怎麼能夠每天吃完全沒有鹽味的食物。不僅人類如此，其他哺乳動物，例如食草的牛和羊，也會主動尋找土表鹽粒。

山羊在水壩上吃鹽（圖片來源：http://songshuhui.net/archives/56987）

　　更低級的動物如昆蟲，也對鹽感興趣。熱帶雨林由於經常受到暴雨沖刷，水中的含鹽量很低。如果放三團棉花，分別吸有鹽水，糖水，和不含鹽和糖的水，螞蟻只被鹽水所吸引，說明鹽對螞蟻的吸引力超過糖。比螞蟻這樣的昆蟲更低級的動物，例如生活在土壤中，以細菌為食，身長只有1 毫米左右的線蟲，神經細胞上也有專門用來「嘗」鹽味的感受器。這些事實說明，動物普遍喜歡鹽味，喜歡氯化鈉。

螞蟻被鹽水吸引。從左至右：鹽水、糖水，水（圖片來源：http://songshuhui.net/archives/56987）

　　與動物相反，植物對鹽卻避之不及。在地球上的30多萬種植物中，95%以上只能在淡水中生長。幾乎所有的農作物都怕鹽，在鹽鹼地里不能生長。耐鹽植物不到植物總數的2%，而且普遍生長緩慢。這是為什麼呢？是不是動物的細胞喜歡鹽，而植物的細胞討厭鹽呢？

　　近百年前的天才猜想

　　氯化鈉是由鈉離子（Na+，即失去一個電子的鈉原子，帶一個正電）和氯離子（Cl-，從鈉原子得到一個電子的氯原子，帶一個負電）組成的，其性質和金屬鈉和氯氣的化學性質完全不同。動物喜歡氯化鈉，其實是喜歡裡面的鈉離子；植物普遍怕鹽，怕的也是鹽裡面的鈉離子。

　　如果檢查動物細胞和植物細胞裡面鈉離子的含量，發現其實鈉離子在這兩類細胞中的含量都很低，大約是10 毫摩爾（10 mM）左右，說明動物細胞並不比植物細胞喜歡鹽。更令人意外的是，無論是在動物細胞內還是在植物細胞內，鉀離子的含量都很高，在150 mM左右。

　　1926年，加拿大多倫多大學的科學家馬卡倫（Archibald Macallum，1858-1934）發表了題為《體液和組織中的古化學》的論文，報道了他對動物細胞外的體液（血液和組織液）和細胞內各種金屬離子的含量進行測定的結果。他發現，在許多動物的體液中，鈉、鉀、鈣、鎂等離子含量的比例大體與海水相似，而其總量約為海水的三分之一，其中鈉的含量遠高於鉀。而在動物細胞中，鉀的含量卻遠高於鈉。

　　根據這個結果，馬卡倫認為動物是在海水中產生的，然後再移居到陸地上，時間大約是在志留紀時期（Silurian period）或更早，他認為那時海水的含鹽量大約是現在的三分之一，所以現在動物血液中各種無機鹽的含量就反映了那個時期海水的組成。動物要吃鹽，是因為動物是從海水中來的，血液需要鹽。對於細胞中鉀多鈉少的狀況，他則認為這反映了所有生物的祖先，在水中形成時水環境中鉀的含量比鈉多，在時間上要比動物在大海中形成的時間要早得多。也就是說，最早的生物是在鉀高鈉低的水環境中形成的。

馬卡倫（圖片來源：網路）

　　在92年後的今天，馬卡倫的這些想法仍然是基本正確的。動物的大規模出現是在距今5億多年前的寒武紀期間（Cambrian period）。在中國雲南澄江天帽山發現的澄江生物群形成於5億2千萬年前的寒武紀早期的海洋中，其中有16個門類，200多種生物的化石，包括藻類、多孔動物、刺胞動物、鰓曳動物、動吻動物、葉足動物、腕足動物、軟體動物、節肢動物、棘皮動物、帚蟲動物、線蟲動物、毛顎動物、古蟲動物、脊索動物，以及未分類的動物。這些動物不僅包括了現今所有門類無脊椎動物的祖先，而且還包括脊椎動物的祖先——脊索動物。所有這些動物都是海生的。所以我們真的是從大海中來的，大海是我們的「故鄉」。

澄江生物群中的寒武紀生物（圖片來源：網路）

　　馬卡倫猜測動物產生於4.4-4.1億多年前的志留紀或更早的海中，是相當天才的想法，他猜測的時間與5億2千萬年前的寒武紀也相差不遠。不過他認為的那時海水中的含鹽量是現在的三分之一的想法是不正確的，因為在過去的至少15億年中，由於各種從海水中除鹽的機制，包括被隔絕出來的海水被晒乾形成鹽礦，風將大量海水微滴吹離大海，以及海水與深層岩石之間的相互作用等，海水中的含鹽量並沒有顯著增加，也就是和現在差不多。

　　馬卡倫的另一個想法，即最早的生物是在鉀高鈉低的環境中生成的，也得到了後來科學研究的支持。現在地球上所有生物的細胞內都是鉀高鈉低，沒有任何生物的細胞內鈉高鉀低，說明細胞內鉀高鈉低的狀況很可能是原初生命形成的水環境狀況的遺留。不過要進一步證明這一點，還需要檢查細胞內最原始的蛋白質是否真的需要鉀，而不需要鈉。如果最初的細胞真的是在鉀高鈉低的水環境中形成的，那這些蛋白應該在含鉀的溶液中發揮功能，而不是在含鈉的溶液中。

　　為了證明這一點，俄裔美國科學家庫寧（Eugene Koonin，1956-）及其同事檢查了各種生物體內的蛋白質。在所有生物中都存在的蛋白質被認為是最古老的，而只存在於某些生物，不存在於其他生物的蛋白質就很可能不是最原始的，因為它們多半是生物分化之後才在其中一些生物中出現的。

　　這樣的原始蛋白大概有60個。對這些蛋白功能的檢測表明，有若干這樣的蛋白，例如合成蛋白質時需要的轉譯延長因子EF-Tu和EF-G、幫助蛋白質分子摺疊成為正確空間結構的伴侶蛋白GroEL和GroES、合成磷脂（組成細胞膜的主要成分）的關鍵酶CDP-二甘油酯合成酶等，都需要有鉀離子才能發揮其功能。而在這60個最古老的蛋白中，沒有一個的功能是需要鈉離子的。

　　蛋白質和核酸都是生物大分子，它們的功能需要特別的空間結構，而空間結構的形成與許多因素有關，其中就包括與各種金屬離子之間的相互作用。最原始的蛋白需要鉀而不是需要鈉以執行其功能，說明它們是在富含鉀離子的水溶液中形成的。而它們對鉀離子的需要一旦形成，就不可能再改變，即使細胞外的環境已經像海水那樣變為鈉高鉀低的。所以細胞內鉀高鈉低的狀況是原初生物生成環境留下的遺迹。

　　不過，這樣一來就出現了幾個有待解答的問題……

　　鉀高鈉低的水環境在哪裡？

　　馬卡倫正確地指出原初生命是在鉀高鈉低的水環境中產生的，但是放眼現今的自然環境，幾乎所有的水，包括海水、河水和湖水，都是鈉高鉀低的，他想像的鉀高鈉低的水環境在什麼地方？

　　為了解釋原初生命產生時水環境鉀高鈉低的狀況，科學家們提出了兩種可能性。

　　一種是比35億年更遠古的地殼。這樣的地殼在地球上由於板塊運動已經難以找到，但是卻保留在月球上。由於月球是大約45億年前一個火星大小的星球和地球相撞形成的，當時的地球應該和月球有相似的地殼組成，岩石富含鉀和磷，叫做KREEP岩石，其中的K代表鉀，REE代表稀土元素，P代表磷。如果液態水在KREEP那樣的岩石上形成，風化過程就應該提供一個富含鉀和磷的水環境，十分有利於生命的形成。

　　另一個可能性是前面談到的科學家庫寧提出的，即熱泉蒸汽冷凝所形成的水。鉀離子比鈉離子大得多，比較容易被蒸發的水分子「夾帶」，進入蒸汽中。這樣蒸汽在冷凝以後，就會形成鉀高鈉低的水。這個假說也得到了實地觀測的證實。例如在義大利的Larderello熱泉冷凝水中，鉀離子的濃度就是鈉離子濃度的32倍。在美國加州的一處熱泉，冷凝水中鉀離子的濃度竟然是鈉離子濃度的75倍！因為地殼在幾十億年前就大部冷卻，現在這樣的熱泉並不多，但是在地球形成的早期，地殼尚未充分冷卻的情況下，應該是很多的。

　　為什麼同樣的環境培養出了不同的喜好？

　　既然所有生物的祖先是在鉀高鈉低的環境中形成的，那麼在後來形成的動物和植物中，為什麼動物喜好鈉離子，植物卻躲避鈉離子呢？

　　這是因為動物充分利用了環境中（也就是細胞外）高濃度的鈉離子，例如控制體液的體積，控制血壓，葡萄糖和氨基酸的吸收（用細胞外的鈉離子把葡萄糖分子和氨基酸分子「攜帶」進細胞）等。但是動物對鈉離子最重要的利用，還是產生神經脈衝，也就是沿著細胞膜快速傳遞的電信號，而這主要是由細胞外的鈉離子在細胞受到刺激時進入細胞所觸發的。

　　神經系統的出現給動物以極大的優越性，使動物能夠快速地在身體各部分之間遠距離傳輸信號，使肌肉收縮，讓動物能夠行動，成為「動」物。神經系統的進一步發展還產生了感覺、意識、情緒、思考和智力，我們人類就是神經系統高度發展的產物。動物需要鈉離子，最主要的原因就是動物的神經活動需要鈉離子。當然動物體內的鈉離子也不是越多越好，血液中鈉過多會導致水瀦留和血壓升高，鈉離子進入細胞也對細胞的生理活動有害，所以多餘的鈉離子必須被排出體外。動物是通過排汗和排尿來達到這一目的的。

　　而植物沒有神經，不需要用細胞外的鈉離子來吸收葡萄糖和氨基酸這些可以自身合成的分子，因此植物對鈉離子沒有需求。

　　鈉離子的存在對於植物來說還會造成比在動物身上更嚴重的問題。植物需要通過葉片上的氣孔來吸收光合作用所需要的二氧化碳，但同時水分也會通過氣孔蒸發出去，這種蒸騰作用在給植物降溫上起了重要作用。但是植物的蒸騰作用與動物出汗或排尿不同：蒸騰作用只會使水分蒸發，裡面含的鈉離子卻會留在葉片內，在葉片中不斷積累。而進入植物細胞的鈉離子又會抑制細胞里酶的活性，使新陳代謝變慢，最後殺死葉片，這是植物盡量避免含鹽高的環境的主要原因。

　　這也是為什麼多數植物都含有比較多的鉀，而含鈉很少的原因。例如甘藍每100克含鉀300 毫克（mg），鈉10 mg；西蘭花每100克含鉀340 mg，鈉12 mg；胡蘿蔔每100克含鉀218 mg，鈉35 mg……蘋果、香蕉、櫻桃這些水果，都含有豐富的鉀，而基本不含鈉。

　　但即使是淡水也會含有一些鈉離子，如果不限制土壤中的鈉離子進入根部，再到達植物的全身，時間長了鈉離子也會積累到有害的程度。為了防止這種情況，植物在根部有選擇性的離子通道，主要讓鉀離子進入細胞，而將鈉離子排除在外。但是，總會有少量鈉離子一起「溜」進來。為了防止這些鈉離子被傳輸到根部以上，植物在根部還有阻擋層（凱氏帶），不讓水沿著細胞壁傳輸，而只能通過細胞膜，在細胞質之間通過胞間連絲傳輸，這樣就可以發揮細胞膜上離子通道的限制作用。植物的根部還有主動排鹽的機制，用細胞外的氫離子來交換細胞內的鈉離子。通過這些手段，被傳輸到葉片的鈉離子就很少了。

植物根部的凱氏帶（圖片來源：https：//baike.sogou.com/v7643254.htm？fromTitle=%E5%87%AF%E6%B0%8F%E5%B8%A6，作者 David Webb）

　　儘管如此，鈉離子還是會逐漸在葉片中積累而無法排出。植物使用的辦法，是讓這些積累了大量鈉離子的老葉片脫落，即通常說的「落葉」，用新葉代替。新長出的葉片中還沒有積累鈉離子，又可以生長生活一段時間。通過這種手段，植物就可以避免鈉離子的傷害而長久地生活。所以落葉其實是植物排鹽的重要手段。

　　耐鹽植物還有一個「聰明」的手段來減少鈉離子的傷害作用，就是把已經進入葉片的鈉離子「隔離」起來，讓它們進入液泡。液泡是植物細胞中被膜包裹起來的囊泡，各種離子不能自由穿過。即使細胞中的鈉離子含量已經比較高，但是細胞質中鈉離子的含量仍然可以比較低。在我國南方，能夠在海水中生長的紅樹的葉片，就能夠用液泡來儲存鈉離子。當然液泡儲存鈉離子的能力畢竟是有限的，它只能推遲，但不能防止鈉離子在細胞質中積累，所以耐鹽植物同樣需要通過落葉來排鹽。

植物中的液泡（圖片來源：https：//cn.bing.com/，有修改）

　　生物細胞究竟有多努力？

　　生物是如何維持細胞內鉀高鈉低，細胞外鈉高鉀低的狀態的？

　　這首先需要有對各種離子不通透的細胞膜。細胞膜如果讓鉀離子和鈉離子自由通過，就像水庫的壩漏了水，細胞內高濃度的鉀離子就會漏到細胞外，細胞外高濃度的鈉離子也會進入到細胞內。只有由磷脂組成的細胞膜才能在很大程度上防止這種泄漏。

　　但即使是由磷脂組成的細胞膜也會有輕度泄漏。如果沒有辦法把漏進細胞的鈉離子送出去，把漏到細胞外的鉀離子收進來，細胞內鉀高鈉低，細胞外鈉高鉀低的狀態還是不能維持。細胞解決這個問題的方法，是發展出能夠把離子從膜的一側泵到另一側的離子泵。這樣的離子泵有好幾種，都用高能分子三磷酸腺苷（ATP）為能源，把鈉離子泵出細胞，把鉀離子泵進細胞。

鈉鉀ATP酶（圖片來源：FrontalCortex.com，有修改）

　　這些過程要消耗許多能量，是細胞的「負擔」。我們身體裡面的細胞每時每刻都在把細胞裡面的鈉離子泵出去，把細胞外的鉀離子泵進來，消耗的能量大約佔細胞消耗的總能量的20%。其中，神經細胞為了把神經活動中進入細胞的鈉離子泵出去，消耗的能量甚至佔到神經細胞總能量消耗的60%！所以對動物細胞來說，面臨兩難的處境：細胞外需要高濃度的鈉離子，但是細胞內又要保持低濃度的鈉離子。前者是許多生理活動，特別是神經活動的需要，而後者是無法改變的，原初生物留下的高鉀低鈉的遺迹。正是因為動物付出了這樣的代價，才能夠有神經活動，也才有我們人類。

　　對於植物來說，鈉離子幾乎沒有正面的作用。同樣是原初生物留下的細胞內鉀高鈉低的遺迹，卻遇到了幾乎無處不在的鈉高鉀低的環境。植物採取的對應措施是避免鈉離子多的環境，盡量減少鈉離子進入根部，以及用離子泵和落葉的方式來主動排出鈉離子。

　　結語

　　這個生物細胞內的遺迹說明，地球上生命的基本性質是不能改變的。而且正是因為生物保持了最初形成時已經優化了的工作條件，才能在此基礎上不斷演化，形成千千萬萬種不同類型的生物。換句話說，生物的千變萬化，正是以細胞中的基本生命活動方式不改變為條件的。即使地球上環境條件的劇烈變化曾經多次造成了大部分生物物種的滅絕，但是生物總是能夠「柳暗花明又一村」，從滅絕的邊緣恢復過來，並且發展出新的物種，包括人類。從這個意義上講，我們都應該感謝在原初條件下形成的生物的優越特性和頑強的生命力。

　　我們也可以換一個角度來看：也許正是因為有當初地球上高鉀低鈉的環境，才使得生命的出現成為可能，因為細胞最基本的生命活動，特別是蛋白合成，是依賴鉀離子，而不是依賴鈉離子的。由於形成原初生命的分子（例如氨基酸、脂肪酸、組成核酸的嘌呤和嘧啶）在星際空間廣泛存在，其它星球上的生命也可能與地球上的生命相似。如果是這樣，這個遺迹也許還對生命在其他星球上的產生提出了更嚴格的條件：即不是在所有的液態水中都可以產生生命，還要看液態水中所含的離子是什麼。

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