與進化論相悖？這種動物的演化史至今仍是未解之謎

王祝華 科技日報記者 江東洲 劉昊

龜的演化長久以來是一個巨大的謎團。

以往發現的化石說明，它似乎和達爾文「漸進式」進化論相悖。比如，2.1億年前晚三疊紀中期德國的原顎龜顯示：龜在過去的2億多年裡變化不大。

不久前，在三亞海洋古生物博物館首次與公眾見面的中國始喙龜，距今約2.28億年。

這件在貴州省關嶺地區發現的原始龜，保存於三疊紀晚期海相泥灰岩中，化石體長超2米，軀幹短，肋骨加寬，背甲腹甲均未形成，首次出現了封閉的上顳孔和剛性腰帶。其上、下頜的後部仍保留有牙齒，呈現出「牙齒退化，角質喙產生」的過渡狀。

「中國始喙龜」化石

從2015年起，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員李淳即注意到這一藏品並帶領課題組開展詳盡的研究工作。

而更早前，同樣在關嶺地區發現的是2.2億年前的半甲齒龜，李淳在《自然》發表了半甲齒龜的研究結果，即一隻具有滿口牙齒和只有腹甲尚未形成背甲的龜。

中國始喙龜和半甲齒龜，這兩個發現同樣令世人驚艷。但是，令人費解的是，為什麼比中國始喙龜出現更晚的半甲齒龜反而出現滿口牙齒但尚未看到喙？為什麼龜類擁有如此「曲折」的進化史？龜類的早期演化究竟是什麼樣的？

或許，李淳和他的團隊的研究成果可以幫助我們解除許多迷惑。

曲折的「鑲嵌演化」

「中國始喙龜」頭骨（陳瑜繪）

「現代龜類只有角質喙而沒有牙齒，所以角質喙的出現和牙齒的退化是龜類演化的總體趨勢，但並不意味著龜類早期演化的每一步都遵循這樣的趨勢。」李淳說，最初的龜類在不同演化階段可能反覆出現或丟失牙齒和角質喙，在較原始的物種里出現個別「進步特徵」，或者在較後期的物種中出現個別「原始特徵」都是正常現象。能夠產生牙齒和角質喙的基因也許一直都存在於這些原始龜類的體內，只是在某些種類中表達了出來，某些種類中受到了抑制，而到了現代龜類的身上，這些「長牙」基因可能徹底受到了抑制。

在李淳看來，演化是沒有固定方向的，自然選擇機制只選擇最適合當時的環境的物種，而環境又是在不斷改變的。因此，任何一類生物的演化史都是「曲折」的，龜類並非特例，反而是體現演化理論的經典實例。

生物進化的原因很多，條件複雜。李淳說，「複雜」指的是很多形態特徵反覆的丟失和再出現，並不是按部就班的。在龜類的早期演化中，牙齒並不是逐步從前到後丟失的，角質喙也不是出現後就在後裔中穩定保留的，所以說龜類的早期演化走了很多反反覆復的「彎路」，不是原先認識的一步一步向接近現代龜類的樣貌變化，所以說早期龜類的演化比原以為的更複雜，我們常常把這種現象稱為「鑲嵌演化」。

生態位空缺造成的新奇現象

在這漫長而殘酷的自然界里，是什麼主要因素影響了龜類演化史？

李淳解釋到，主要因素可以分為龜類身體上的內因，及外部環境的外因兩大部分。很多爬行動物（包括哺乳動物）都會出現牙齒退化、肋骨加寬、腰部骨骼癒合等現象，說明龜類體內也存在這樣的基因調控潛質，只要對生存有利或起碼無害，這些突變就有可能保留，這是內因。

更重要的是外因，原始龜類出現在二疊紀末大滅絕之後，剛好趕上了大滅絕造成的生態位空缺，爬行動物開始嘗試不同的生活環境和生活習性，從而衍生出了千奇百怪的外形。這些龜類的祖先開始嘗試挖掘洞穴、取食軟體生物、探索淺海，這樣一來，前肢變得粗壯、牙齒被角質喙取代、產生保護腹部的腹甲等一系列新奇現象，就是受到了環境的青睞。

另類的肩胛骨翻轉

除了背甲、腹甲和角質喙，龜類還有很多獨特的解剖結構，其中最另類的就是肩胛骨的翻轉。

李淳說，除了龜類，其他所有的脊椎動物的肩胛骨都蓋在肋骨背面，位於胸廓之外，而龜類的肩胛骨縮到了肋骨之下、胸廓之內。始喙龜的肩胛骨還是在和其他脊椎動物一樣的「正常位置」，而齒龜的肩胛骨已經開始前移到了胸廓前方，但還沒有縮進肋骨之下，呈現出一種過渡狀態。

在龜類肩胛骨的演化史上，齒龜是驗證達爾文演化理論的「過渡物種」。

類似的恐龍演化史

龜類演進示意圖

龜類貌似令人費解的演化史，其實還是有可類比的例子。

李淳提到了恐龍。他說，龜類很早就和恐龍的祖先分家了，所以龜類只是恐龍的遠親，二者並無交集。不過非鳥獸腳類恐龍演化到鳥類的故事，倒是和龜類有很多相似之處。比如一部分小型食肉類恐龍也是逐漸丟失了牙齒，產生了角質喙，逐漸演化出了鳥類，而且在早期「半龍半鳥」的演化階段，牙齒和角質喙也是在不同恐龍中反覆丟失和出現的，例如牙齒丟失和角質喙的出現在早期的竊蛋龍類中就有，而後期的恐爪龍類又滿嘴是牙。

來源：科技日報 文中圖片均由受訪者提供

編輯：陳小柒

審核：王小龍

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