生態系統穩態轉換會產生多米諾效應？還會暗中勾結？

　　來源：ScienceAAAS

　　什麼是穩態轉換（Regime Shifts）？顧名思義，一個穩態向另外一個穩態的轉換，常見於社會現象、金融市場、精神狀態、生態系統。在生態系統中常見的穩態轉換有荒漠與草地之間、林地與灌叢之間等。

　　為什麼穩態轉換值得關注？想想金融風暴、抑鬱症、生態系統崩潰的發生就明白了。這些事件往往發生於不經意間，而後系統再難以恢復之前的狀態。

　　是不是發生了突變就叫穩態轉換？好像沒那麼簡單。下面以淺水湖泊生態系統為例，介紹兩者差別。情景A，一場大水經過，湖泊變得渾濁，水草（沉水植物）可能被淹死；大水過後，湖泊很快恢復清澈，水草在來年繼續生長。情景B，湖泊持續接受了大量的氮磷營養物輸入，藻類快速生長，透明度下降，水草突然大範圍消失；之後，外源的氮磷營養物輸入完全停止，但湖泊將長期繼續渾濁，水草也難以恢復——根據丹麥的經驗，若不採取其他的人工干預，這個過程將是10年以上。兩種情景下的湖泊生態系統都發生了突變，但在情景A中外界脅迫因素去除後系統狀態很快恢復（只是突變），在情景B中外界脅迫因素去除後系統將長期維持在突變後的狀態（發生了穩態轉換）。

　　為什麼要費這麼多口舌來介紹穩態轉換？因為這個概念很讓人糾結，有相當部分的研究者把突變等同於穩態轉換。在某個重量級的國際會議中關於穩態轉換的專題討論會上，淺水湖泊穩態轉換理論提出者之一某某教授指出，有一半報告研究的只是突變，不是穩態轉換。

　　這麼多複雜的穩態轉換事件之間有內在聯繫嗎？根據Biggs等（2018）整理的資料庫，文獻記載的社會—生態系統穩態轉換也已多達30多種。隨著人類活動壓力的加強，穩態轉換事件可能還會增加。過去的相關研究都是局限於特定的系統或特定的穩態轉換事件。Rocha等（2018）發表在本期《科學》雜誌上的這項研究把30多種逾300多例的穩態轉換事件進行了矩陣耦合，發現這些穩態轉換事件不都是孤立的。穩態轉換事件之間可能會有多米諾效應（Domino effects），即一個穩態轉換事件可能會觸發另一個穩態轉換的發生（圖1）。他們的研究還發現，不同的穩態轉換事件之間還可能通過隱蔽反饋（hidden feedbacks）暗中勾結。兩個穩態轉換事件還可能共享驅動因子（driver sharing），儘管他們不一定會相互影響。

圖1。多個穩態轉換事件間的可能關係：驅動因子共享、多米諾效應和隱蔽反饋。

　　Rocha等（2018）提出的這三種穩態轉換事件關係還並不是獨立存在的（圖2）。驅動因子共享、多米諾效應和隱蔽反饋獨立存在的情形僅佔36%，5%和2%，兩種或三種關係共同起作用的高達45%。各個孤立的穩態轉換事件本身就夠複雜，這篇文章又告訴我們穩態轉換事件之間還會發生作用，作用方式和強度還很多樣化（具體如何還請各位自行攻略）。這簡直就是添亂

圖2。 30多種穩態轉換事件間的矩陣關係。

　　穩態轉換這麼複雜，我們該怎麼去理解？——試著找正反饋！其實穩態轉換在我們的日常生活中隨處可見，說是複雜其實也很簡單。我們可以先來看我小時候經歷的一件事情。那天，我和一位小夥伴走在路上。我那同伴覺得迎面走來的一個男孩的走路動作很有意思，就學起人家的動作，那哥們就瞪了我同伴一眼，我同伴就學得更歡，那哥們受了進一步刺激就開始動口了。接下來的場景可想而知，這兩個本來互不相干的人居然就在路上干起架來了。這麼個故事聽上去如此草根，怎麼能扯上高大上的穩態轉換呢？穩態轉換可是研究複雜系統的重要理論，與之相干的也都是些一等一複雜的概念，如alternative states （equilibrium）， bifurcation， catastrophic change， critical transition， early warning signal， ergodicity， resilience， stability （按字母順序排，有興趣的可以自行攻略）。其實，用上面我的同伴（A）和對面男孩（B）這個故事來做分析，雖然不很嚴格，但有助於我們掌握其基本內涵。A和B本不相干（系統初始狀態），兩人的關係因相互刺激（正反饋）而變得水火不容（系統狀態1）。我們還可以讓故事進一步發展，n年後的某個時刻，B在很困難的時候得到了A的幫助，A對B很感激並給予回報（正反饋），兩人一來一往又變成了親密朋友（系統狀態2）。這個故事及其續集反映了穩態轉換的兩個本質特徵：正反饋在起作用，維持著系統的狀態1或2；系統從狀態1轉換至狀態2的時間明顯短於兩種狀態維持的時間。讓總結再簡單粗暴點，穩態轉換兩個重要的特徵：突變+正反饋。

　　那麼，具備多種穩態的生態系統怎麼管理？——試著構建良性循環！在生態系統管理中，生態災變的防控或生態健康的維持的關鍵也在於找到並努力嘗試構建良性的正反饋。例如，在淺水湖泊生態系統中，沉水植被與水體透明度之間的正反饋就是健康生態系統得以穩定的內在機制，湖泊管理的關鍵就在於維持足夠的植被和透明度（具體可參見中科院水生所微信公眾號文章《湖泊污染容易治理難？其實藻型湖泊抗拒治理，草型湖泊抵禦污染》）。其實生活中還不乏類似的例子，如父子關係、夫妻關係、師生關係和男女朋友關係等。處理好兩人關係的訣竅在於找到良性的正反饋。

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