意識科學50年

科學Sciences導讀：意識謎題困擾人類千年，直到五十年前，人們才開始從神經科學出發剖析意識。從早期的左右腦實驗、自由意志實驗，到後期核磁共振、神經映像等技術的介入，意識科學蓬勃發展，意識謎題漸漸揭開。英國University of Sussex學者阿尼爾·K·塞思(Anil K. Seth)教授，2018年11月在英國神經科學學會《腦和神經科學前沿》發表綜述論文《意識：五十年(和之後)》Consciousness--The last 50 years (and the next)，詳細介紹意識科學過去50年發展歷程和未來發展方向。附作者簡歷。公號輸入框回復關鍵字「意識科學」或「Anil Seth」等，可下載本譯文、作者簡歷和論文原文。做事要平台，思路要跟進；止步吃住行，無力推文明。

意識科學50年Consciousness--The last 50 years (and the next)(27515字)

A阿尼爾·塞思Anil K. Seth《意識：近五十年(和之後)》

Brain and Neuroscience AdvancesVolume 2: 1–6 ? TheAuthor(s) 2018

Article reuse guidelines:sagepub.com/journals-permissions, DOI: 10.1177/2398212818816019,journals.sagepub.com/home/bna

Article Title:Consciousness--The last 50 years (and the next)

Corresponding author: Anil K. Seth,Sackler Centre for Consciousness Science and School of Engineering andInformatics, University of Sussex, Brighton BN1 9QJ, UK.Email: a.k.seth@sussex.ac.uk; www.anilseth.com

原文：https://journals.sagepub.com/doi/abs/10.1177/2398212818816019[1-2]

摘要

心智和腦科學始於意識作為一個核心問題。但20世紀大部分時間裡，思想意識和方法論上的關注，使該學科的實證研究始終處於空白階段。20世紀90年代以來，意識研究重新獲得了合法性和動力，符合其作為我們精神生活的主要特徵的地位。如今，意識科學包含了豐富的跨學科混合，彙集了包括哲學、理論、計算、實驗和臨床等許多觀點，並以神經科學作為核心學科。研究人員已經理解了全球範圍內大量意識狀態下的很多神經機制，包括意識和無意識知覺、自我意識之間的區別。進一步進展，將取決於在(第一人稱主觀)現象學描述和(第三人稱客觀)神經元機制(具身的和嵌入的)描述之間，指定更接近的解釋性映射。這些進展，將有助於重新構建我們對人類自身在自然界中地位的理解，並加速對各種精神疾病和神經疾病的臨床治療。

關鍵詞：意識，意識的神經相關，自我，意志，預測編碼

Abstract

The mind and brainsciences began with consciousness as a central concern. But for much of the20th century, ideological and methodological concerns relegated its empiricalstudy to the margins. Since the 1990s, studying consciousness has regained alegitimacy and momentum befitting its status as the primary feature of ourmental lives. Nowadays, consciousness science encompasses a rich interdisciplinarymixture drawing together philosophical, theoretical, computational,experimental, and clinical perspectives, with neuroscience its centraldiscipline. Researchers have learned a great deal about the neural mechanismsunderlying global states of consciousness, distinctions between conscious andunconscious perception, and self-consciousness. Further progress will depend onspecifying closer explanatory mappings between (first-person subjective)phenomenological descriptions and (third-person objective) descriptions of(embodied and embedded) neuronal mechanisms. Such progress will help reframeour understanding of our place in nature and accelerate clinical approaches toa wide range of psychiatric and neurological disorders.

Keywords

Consciousness, neuralcorrelates of consciousness, selfhood, volition, predictive coding

Received: 12 February2018

畫手》埃舍爾

1.介紹

主觀意識經驗與其生物物理基礎之間的關係，一直是思維和腦科學的決定性問題。但是，從神經科學作為一門學科開始以來的不同時期，對意識的明確研究要麼被視為邊緣，要麼被完全排除。回顧過去50年來，這些極端的態度得到了很好的體現。羅傑·斯佩里(Roger Sperry，1969)是分裂腦操作的先驅，現在被稱為「意識科學」的先驅，在1969年感嘆「今天的行為科學家，特別是大腦研究人員，對意識幾乎沒有用」(p.532)。在同一篇文章中，他強調需要新技術能夠記錄「大腦活動的模式動態」，以闡明意識的神經基礎。實際上，現代神經影像學方法對意識科學產生了變革性影響，因為它們通常具有認知神經科學。

非正式地，過去50年的意識科學可以分為兩個時代。從20世紀60年代中期到1990年左右，邊緣觀點佔據主導地位，但有幾個值得注意的例外。然後，從20世紀80年代末到90年代初，首先是涓涓細流，最近是對大腦意識基礎的大量研究，這是由某些知名科學家(如諾貝爾獎獲得者弗朗西斯)的活動所推動的轉變。克里克和傑拉德埃德爾曼)和現代神經成像方法的成熟，正如斯佩里所預期的那樣。

今天，神經科學的學生——在大多數情況下——感到能夠宣稱(或否認)學習意識的主要興趣。有超過20年的學術團體和會議以及致力於該主題的學術期刊。最重要的是，越來越多的經驗和理論工作在主觀經驗的屬性和密集複雜的神經迴路的操作之間建立了更緊密的聯繫，體現在嵌入環境中的身體中，這些環境共同產生了明顯的意識奇蹟。我們還不知道今天的學生是否會找到「意識問題」的解決方案，或者目前提出的問題是否只是被誤解。無論哪種方式，關於大腦和意識之間的關係還有更多的發現，並且這些發現將成為神經病學和精神病學的新臨床方法，以及對我們作為其中一部分的地方的新認識，而不是與，其餘的自然。

Introduction

The relationshipbetween subjective conscious experience and its biophysical basis has alwaysbeen a defining question for the mind and brain sciences. But, at various timessince the beginnings of neuroscience as a discipline, the explicit study ofconsciousness has been either treated as fringe or excluded altogether. Lookingback over the past 50 years, these extremes of attitude are well represented.Roger Sperry (1969), pioneer of split-brain operations and of what can now becalled 『consciousness science』 lamented in 1969 that 『[m]ost behavioralscientists today, and brain researchers in particular, have little use forconsciousness』 (p. 532). Presciently, in the same article he highlighted theneed for new technologies able to record the 『pattern dynamics of brainactivity』 in elucidating the neural basis of consciousness. Indeed, modernneuroimaging methods have had a transformative impact on consciousness science,as they have on cognitive neuroscience generally.

Informally, consciousness science over the last 50 yearscan be divided into two epochs. From the mid-1960s until around 1990 the fringeview held sway, though with several notable exceptions. Then, from the late1980s and early 1990s, first a trickle and more recently a deluge of researchinto the brain basis of consciousness, a transition catalysed by – among otherthings – the activities of certain high-profile scientists (e.g. the Nobellaureates Francis Crick and Gerald Edelman) and by the maturation of modernneuroimaging methods, as anticipated by Sperry.

Today, students of neuroscience – for the most part –feel able to declare (or deny) a primary interest in studying consciousness.There are academic societies and conferences going back more than 20 years andscholarly journals dedicated to the topic. Above all, there is growing a bodyof empirical and theoretical work drawing ever closer connections between theproperties of subjective experience and the operations of the densely complexneural circuits, embodied in bodies embedded in environments that together giverise to the apparent miracle of consciousness. We cannot yet know whethertoday』s students will find the solution to the 『problem of consciousness』 orwhether the problem as currently set forth is simply misconceived. Either way,there is much more to be discovered about the relations between the brain andconsciousness, and with these discoveries will come new clinical approaches inneurology and psychiatry, as well as a new appreciation of our place as partof, and not apart from, the rest of nature.

(譯註1：後文有少許刪減)下文從兩個階段介紹過去50年意識科學研究進展。20世紀60年代中期到1990年左右，是邊緣研究階段，儘管有幾個明顯的例外；20世紀80年代末和90年代初開始，由於弗朗西斯·克里克和傑拉爾德·埃德爾曼等知名科學家的參與，以及神經影像學的成熟，意識研究從涓涓細流到現在湧現出大量有關大腦基礎的研究。

2.意識研究：1960——1990

20世紀60年代中期，曾一度主導心理學研究的行為主義正在退潮，全新範式的認知科學正在興起，它認識到在外在刺激和行為反應之間，作為中介的內在精神狀態存在的重要性。但是在當時試圖解釋意識依然在很大程度被視為禁區，其中包括認知科學發起者之一、短時記憶的發現者喬治·米勒(George Miller，1962)。英國心理學家斯圖爾特·薩瑟蘭(Stuart Sutherland)看法最為典型：「意識是一種難以捉摸的現象，不可能說明它是什麼，能做什麼，從哪裡來。在它上面沒有寫著任何能值得讀出來的東西」(Stuart Sutherland，1989)。

顯然這種判斷過於嚴重了。事實上儘管缺乏統一性和連貫性，這一時期意識的神經科學研究還是取得了一些實質性進展。這些進展基於對大腦區域的活動模式和意識體驗屬性之間建立對應的嘗試，而不是試圖去解決一些基本問題，比如為什麼意識首先是宇宙的一部分。在這方面，有關神經疾病、腦損傷的干預和研究，揭示了意識的特定方面對特定大腦區域的基礎依賴性。

其中最著名的是裂腦人實驗和自由意志實驗，這些早期研究直到現在對研究者們仍然具有很大的啟發性。

裂腦人實驗

認知神經科學之父邁克爾·加扎尼加(Michael Gazzaniga)和斯佩里(R. W. Sperry)做了有關裂腦人研究。他們的第一次實驗是新澤西州進行的，對一些受傷的二戰老兵進行了胼胝體切除術。實驗表明，被切開後每個大腦半球都能獨立感到視覺刺激，但只有左半球大腦能夠提供口頭報告(Gazzaniga，1962)。後續研究顯示，軀體感知系統、運動系統以及許多其他感知和認知系統都可以被類似進行分割，而除此之外的系統——例如情緒——則保持不變(Gazzaniga，2014)。單一大腦能容納獨立意識主體的程度仍在激烈爭論中(Gazzaniga，2014年；Pinto，2017；Sasai，2016)。可能是因為這一觀念挑戰了我們最深的認知信念之一：意識必然是統一的。

識的統一性在另外的研究中也受到了微妙的挑戰，例如內側顳葉的精神外科損傷治療，這是為了減輕頑固性癲癇的一種方法。其中最著名的例子就是對Henry Moliason，即簡稱H.M.病人的治療。1953年，在包括中間顳葉在內的雙側海馬都被切除後，H.M.治癒了癲癇，但留下了嚴重的順行性遺忘以及逆行遺忘症(Scoville & Milner，1957)。在一系列的研究中，神經心理學家蘇珊妮·科金(Suzanne Corkin)和布蘭達·米爾納(Brenda Milner)發現，儘管H.M.生活在所謂的」永久的當下狀態」中(Corkin，2013)中，他卻仍可以學習新的運動技能，擁有完整的工作記憶和語義記憶，並且通常能夠獲得一系列內隱的(無意識)記憶。他受到影響的只是獲得新的外顯的、有意識的記憶的能力。

這些發現不僅描繪了有意識和無意識記憶的新地圖，還展示了我們表面的自我意識是怎樣統一的——其中起關鍵作用的情節記憶(episodic memories)——是如何分裂的，以及為什麼一部分持續存在，另一些部分卻丟失了。

自由意志實驗

自我意識的另一個中心特徵是自由意志體驗，或者更準確地說，是意志(去做這或那的意圖)和主體感(是事件的起因)的體驗。

在這方面，本傑明·費恩(Benjamin Libet)在20世紀80年代做了一系列直到今天仍富有爭議、並持續激發新研究的實驗。在研究中為了測出從意識決定到進行運動的時間，他設計了一個非常簡單的示範裝置(Libet，1982)，如下圖：

1：(a)Libet範式。參與者通過記錄屏幕上點的位置，進行自願行動並報告他們感覺「有意識的衝動」移動的時間。使用EEG測量腦信號，並通過附著於手腕的肌電圖(EMG)進行實際運動的時間。由Jolyon Troscianko提供(http://www.jolyon.co.uk)。(b)頭皮EEG中的示意性準備電位。至關重要的是，在參與者意識到他們決定搬家之前，準備就緒潛力開始上升。資料來源：Jolyon Troscianko(http://www.jolyon.co.uk/illustrations/consciousnessa-very-short-introduction-2/；可免費用於非營利性學術用途)。

Figure 1.(a) The Libet Paradigm. The participant makes a voluntaryaction and reports the time they felt the 『conscious urge』 to move, by notingthe position of the dot on the screen. Brain signals are measured using EEG andthe timing of the actual movement through electromyography (EMG) attached tothe wrist. Courtesy of Jolyon Troscianko (http://www.jolyon.co.uk). (b)Schematised readiness potentials in the scalp EEG. Critically, the readinesspotential begins to rise before the participant is aware of their decision tomove.Source: Jolyon Troscianko(http://www.jolyon.co.uk/illustrations/consciousness-a-very-short-introduction-2/;free for academic non-profit use).

參與者在自己選擇的時間內按下一個按鈕，然後通過顯示示波器屏幕上一個點的位置，來記錄下他們」意圖」感覺到因此點在移動的時間——從他們有意識感到意圖——到感覺不到任何位置點會移動為止。

Libet首先在前面描述的實驗中觀察到，在進行運動前神經放電活動會有一個預先積累階段——即所謂的」準備電位」(Konhuber & Deeke，1965)，見下圖(b)：

的關鍵發現在於，這种放電積累活動是在參與者意識到他們的移動意圖之前幾百毫秒就開始了，從而挑戰了有意識的「意圖」是驅使手指運動原因的假設。

從那時起，對這個實驗的解釋就一直爭論不斷，並引發了許多引人入勝的新實驗研究(Haggard，2002；Schueger，2012年)。Libet本人對有意識的意圖是隨附現象這一觀點感到不舒服，並解釋為這表明在有意識的「意圖」和實際行動之間的時間裡，足以讓此時的意識行使某種「否決」生效。

然而，任何有意識的」否決」也可能具有某些可識別的神經先兆——因此，這個解釋本身並不能解決Libet所遇到的形而上困境(Brass and Haggard，2007)。或許，對這些令人困惑的現象最令人信服的解釋是，意圖的體驗和主體感標註的特定行為——及其後果——是存於自我生成的，而非外部強加的，從而讓有機體能夠持續學習，以便或許在未來做出更好的(心甘情願的)決定(Haggard，2008)。

3.意識研究：從1990——現在

克里克和科赫：最小神經關聯

標誌意識研究在神經科學真正復興的事件，是發現DNA雙螺旋結構的著名生物學家弗朗西斯·克里克(Francis Crick)和合作者克里斯托夫·科赫(Christof Koch)於1990年發表的一篇里程碑式的論文：《邁向意識的神經生物學理論》(Towards a neurobiological theory of consciousness)。該論文以這樣一句話開頭：「令人驚訝的是，絕大多數意識研究的認知和神經科學工作都和意識毫不相干」。在這篇論文中，他們基於伽馬波約40Hz波段振蕩，提出了視覺意識的專門理論。

儘管這一特定理論現在已不再被關注，但一個新的研究思路從此迅速發展：旨在揭示所謂的「神經意識關聯物」(NCCs):「足以產生一個有意識知覺的最小神經元機制集合」(Crick & Koch，1990)。

如今無處不在的磁共振成像(MRI)掃描儀，以及老式腦電圖和非人靈長類動物研究中的侵入性神經設備的出現，使得對NCC的研究產生了實質性進展。神經科學家們不用擔心所謂的「困難問題」，即意識體驗是如何從「單純的」物質中產生的(Chalmers，1996)，而是可以繼續尋找與特定意識體驗可靠相關的大腦區域進程。

在過去四分之一世紀里，至少在視覺或聽覺意識的研究背景下，在確定候選NCC方面取得了相當大的進展(Koch，2016；Metzinger，2000；Odegaard，2017)。

其中一個典型的方法是，在保持感覺刺激以及儘可能其他一切條件的恆定前提下，比較」有意識」和「無意識」情況下的大腦活動。例如，在雙眼競爭實驗中，每隻眼睛看不同的圖像，即使這樣感覺輸入保持不變，有意識的感知到的圖像也是交替出現的。

些研究發現，初級視覺皮層區域的神經元反應——特別是V1 ——跟蹤的是視覺的物理刺激而不是視知覺，而在更高級區域的神經元反應——如顳下皮層(IT)——則跟蹤知覺而不是物理刺激(Leopold & Logothetis，1996；Logothetis & Schall，1989)。

不過，隨後的人類神經影像學研究發現，初級視覺皮層的神經元活動確實與知覺控制有關(Polonsky，2000)。關於知覺轉變背後的神經機制，是在視覺信息流初期，還是在更高階的區域，如頂葉或額葉皮層，目前爭論仍在繼續(Blake，2014)。

除了競爭實驗之外，被稱為「掩蔽」(masking)的思路也被廣泛應用於意識科學研究中。這些研究範式能夠通過各種感知方式比較超閾刺激和閾下刺激的不同呈現。許多研究表明，可報告的意識知覺中激活了額頂網路(Dehaene & Changeux，2011年)，見下圖，這兩個例子代表了許多研究結果；如Bolly等(2017)；Odegaard等(2017)，以及最近結果相互衝突的研究綜述。2：(a)單詞或(b)聲音的意識知覺通常與大腦的廣泛激活有關，而無意識的感知與專業處理區域的局部激活有關。數據顯示功能性MRI響應時間鎖定到刺激呈現。資料來源：Dehaene和Changeux(2011年)。

Figure 2.Conscious perception of (a) words or (b) sounds is oftenassociated with widespread activation of the brain, whereas unconscious perceptionis associated with local activation in specialist processing areas. The datashow functional MRI responses time-locked to stimulus presentation.Source:Dehaene and Changeux (2011).

與此同時，另一方面研究集中於意識狀態的轉變，包括可逆的(如睡眠和麻醉狀態)(Masmini，2005年)和腦損傷後(例如昏迷和植物狀態)(Owen，2009)。在這方面研究的挑戰在於識別支持產生意識的神經機制，而不是與意識相關的神經區域。

主要困難就在於，這種全局性的變化會對大腦和身體產生非常普遍的影響，因此很難將意識本身的神經機制隔離開來。此外在區分意識的「啟動」條件和實際支持意識狀態的神經機制方面，還有額外的困難。例如，某些腦幹損傷可以永遠消除意識，但是許多人認為腦幹僅僅是能促使意識狀態出現，而真正的意識「發生器」可能位於其他地方。(Dehaene & Changeux，2011年；Merker，2007)。

全局空間理論

一些新的理論伴隨著這些研究發展起來。最有影響力的理論之一是伯納德·巴爾斯(Bernard Baars)在1988提出的「全局工作空間」(global workspace)理論。該理論提出，在大腦中有模塊化和特定的處理進程競爭訪問「全局工作空間」，當他們在這個工作空間中進行廣播時，精神狀態就變得有意識，這樣他們就可以影響其他過程，包括口頭報告和行動。

最近，該理論的」神經元」版本，將全局工作空間與高度互聯的額葉-頂葉聯合網路聯繫了起來，將有意識的感知與這些網路活動中的非線性」點燃」聯繫了起來。這一立場與許多神經影像研究結果一致(Dehaene & Changeux，2011；Dehaene，2003)。

工作空間理論傾向於用」訪問」來解釋有意識的感知，也就是說，只有當某種感知可用於口頭報告或以其他行為呈現，以及抵達其它認知過程(如記憶、注意力等)時，這種感知才被定義為是有意識的。這種觀點的一個優點是，意識狀態在實驗中很容易評估，因為根據定義，意識內容是可報告的。

然而，人們另一種常見的直覺是，知覺或「現象意識」(phenomenal consciousness)，在任何時候都比我們能報告的都」更豐富」，因為報告能力受到尤其是記憶瓶頸的限制。有關現象意識和取用意識(access consciousness)之間的區別(Block，2005)仍然是新實驗展開和各種爭議的主要來源(Tsuchiya，2015)。

4.未來展望

現在是意識科學中最令人興奮的時代，最後這裡展望一下前景光明的研究方向。

就意識水平研究而言，基於「神經複雜性」(neuronal complexity)和「整合資訊理論」(integrated information) (Seth，2011；Tononi，2016)等一系列新理論給出了測量方案。

其基本思想是，有意識的場景既是高度整合(每種意識體驗都是一個不可分割的整體)的，又是高度信息化(每一個有意識的體驗都是從眾多備選可能場景中選擇出的一種)的。這推動了歸納出相同屬性，對意識進行數學度量研究的發展。令人驚異的是，一些實際測量結果的數值顯示，在腦損傷後依然有可量化的「殘餘」意識，它不依賴於患者明顯的行為(Casali，2013)。

對意識內容的研究，則繼續集中在區分意識和非意識知覺的大腦區域或過程上。針對NCC方法的重複改進，新的實驗範式正在完善我們對意識知覺背後的神經機制與行為報告間相互作用的理解。

例如所謂的「無報告範式」(『no report』 paradigms)，可以從自動眼球轉動中間接推斷出意識知覺之間的轉換。儘管有相反證據，「無報告範式」依然挑戰了大腦前額葉腦區與意識知覺本質相關的觀點(Frassle，2014) (Van Vugt，2018)。與此同時，信號檢測理論(Green & Sweets，1966)等分析方法的進步也使得研究人員能夠在感知的客觀和主觀方面之間做出更嚴格的區分，並量化元認知(關於認知的認知)中可能與意識相關的個體差異(Barrett，2013；Fleming & Dolan，2012)。

在理論進展上，「預測編碼」(predictive coding)或「貝葉斯大腦」(Bayesian brain)方法有助於促進我們對意識知覺的神經基礎的理解。這些方法，將感知建模為：對在附著在我們感官表面上模糊和嘈雜信號的隱藏原因進行推斷(可能是貝葉斯式)的一個過程(Frston，2009)。這顛覆了一些關於感知的經典觀點，認為是大腦自上而下的信號被提出來傳達真實的預測，而自下而上的信號只傳達主要是」預測誤差」——大腦在每一級處理中所預期的和得到的之間的差異。

這個框架也對一些過去的發現提供了更有力的解釋，將意識知覺與自上而下信號的完整性聯繫在一起(Pascual-Leon & Walsh，2001)；並激發了進一步研究，如明確刻畫了晚期知覺預期情況，並研究是如何改變認知的(De Lange，2018)。令人鼓舞的是，這些想法提供了對某些臨床環境中異常感知的機制理解，其中精神病的積極癥狀(如幻覺)就是一個很好的例子(Fletcher & Frith，2009；Powers et al，2017；Teufel，2015)。

自我體驗的意識研究也越來越受到關注，包括身體和身體所有權的基本體驗(Blanke等人，2015)，行使意志和主體感的經驗(Haggard，2008)，以及在」更高」的自我的方面，如情景記憶和社會感知。在這方面，虛擬現實和增強現實的發展(Legenhager，2007；Seth，2013)，以及表徵內在感覺(來自身體內部的感覺)(Critchley，2004)的研究，正在預示著我們明顯的」自我」統一的體驗是如何從許多潛在可區分的子過程即時中構建出來的，以及這種構建過程中的失敗是如何導致各種精神疾病的。

從英國神經科學協會恰好誕生50周年的今天來看，可以說對意識的科學研究已經重新獲得了應有的地位。

作為思維和腦科學的中心主題，一個很大進展是我們現在已經知道了具身化和和嵌入式大腦是如何形成的，併產生多種意識水平、意識內容和意識自我的。當然，更多方面還有待發現。總之，激動人心的種種新理論、新實驗、新模型的結合，正在幫助對意識科學純粹相關性研究，轉為包括從神經機制到現象學的全景解釋。

伴隨這些研究展開，在神經病理學和精神病學中的臨床應用，以及在嬰兒時期、其他非人動物、甚至在未來機器中意識探索依然還存在深刻挑戰。不管所謂的」困難問題」是否會影響到這些研究的發展，未來意識研究50年的依然將會令人無限神往。

(譯註2：第2-4節有刪減，參考《重磅綜述：意識科學50年》[3-4]部分內容。)

利益衝突宣言

作者聲明在本文的研究，作者和/或出版物方面沒有潛在的利益衝突。

基金

我很感謝莫蒂默(Mortimer)博士和特蕾莎·薩克勒(Theresa Sackler)基金會支持Sackler意識科學中心。我也感謝惠康信託(Wellcome Trust)和加拿大高級研究院、阿茲列里(Azrieli)計劃，腦和意識計劃的支持。

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